Роль микроорганизмов в круговороте углерода

Они используют продукты жизнедеятельности других организмов или разлагающиеся растительные и животные ткани. К сапрофитам относится большая часть бактерий. Степень требовательности к субстрату у сапрофитов весьма различна. В эту группу входят организмы, которые могут расти только на достаточно сложных субстратах (молоко, трупы животных, гниющие растительные остатки), т.е. им нужны в качестве обязательных элементов питания углеводы, органические формы азота в виде набора аминокислот, пептидов, белков, все или часть витаминов, нуклеотиды или готовые компоненты, необходимые для синтеза последних (азотистые основания, пятиуглеродные сахара). Чтобы удовлетворить потребность этих гетеротрофов в элементах питания, их обычно культивируют на средах, содержащих мясные гидролизаты, автолизаты дрожжей, растительные экстракты, молочную сыворотку.Есть прокариоты, требующие для роста весьма ограниченное число готовых органических соединений в основном из числа витаминов и аминокислот, которые они не в состоянии синтезировать сами, и наконец, гетеротрофы, нуждающиеся только в одном органическом источнике углерода. Им может быть какой-либо сахар, спирт, кислота или другое углеродсодержащее соединение. Описаны бактерии из рода Pseudomonas, способные использовать в качестве единственного источника углерода и энергии любое из 200 различных органических соединений, и бактерии, для которых источником углерода и энергии может служить узкий круг довольно экзотических органических веществ. Например, Bacillusfastidiosus может использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а некоторые представители рода Clostridium растут только в среде, содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Биосинтетические способности этих организмов развиты в такой степени, что они сами могут синтезировать все необходимые им углеродные соединения.Особую группу гетеротрофных прокариот, обитающих в водоемах, составляют олиготрофные бактерии, способные расти при низких концентрациях в среде органических веществ. Организмы, предпочитающие высокие концентрации питательных веществ, относят к копиотрофам. Если у типичных копиотрофов оптимальные условия для роста создаются при содержании в среде питательных веществ в количестве примерно 10 г/л, то для олиготрофных организмов – в пределах 1-15 мг углерода/л. В средах с более высоким содержанием органических веществ такие бактерии, как правило, расти не могут и погибают.Различия между гетеротрофными прокариотами с высокими потребностями в готовых органических соединениях и теми, потребности которых минимальны и сводятся, как правило, к одному какому-нибудь органическому источнику углерода, заключаются, таким образом, в степени развития их биосинтетических способностей. Крайняя степень развития биосинтетических способностей – способность строить все клеточные компоненты из углекислоты – присуща группе автотрофных прокариот.Как можно видеть из изложенного выше, в мире прокариот не существует резкой разницы между авто- и гетеротрофными организмами, так же как нет ее в ряду одноуглеродных соединений (СО2, СО, НСООН, НСНО, СН3ОН, СН4), каждое из которых может служить источником углерода для определенной группы прокариот. Однако использование термина «автотрофиля» удобно для обозначения конкретного типа конструктивного метаболизма, поскольку в процессе эволюции он оказался специфически связанным с определенными видами энергетических процессов, что привело к появлению упрокариот таких типов, жизни, которые отсутствуют у более высокоорганизованных форм[5].6. Ассимиляция углеродаИсточником углерода для автотрофов служит СО2, для гетеротрофов – органические соединения.Фиксация СО2. Основные пути ассимиляции углекислоты автотрофами следующие:- рибулозобисфосфатный цикл (цикл Кальвина, рис. 2) с ключевым ферментов РБФ-карбоксилазой (может работать ка коксигеназа, рис. 3), функционирующий в том числе у растений;- восстановительный цикл трикарбоновых кислот (цикл Арнона) с ключевым ферментов цитралаиазой найден у зеленых серных бактерий и у аэробов рода Hydrogenobacter (рис. 4);- шидроксипропионатный путь и восстановительный цикл дикарбоновых кислот у зеленых несерных бактерий (рис. 5);- ацетил-КоА-путь (путь Вуда-Льюнгдала) у метаногенов, сульфатредукторов и гомоацетогенов.Гетеротрофы не могут осуществлять полное построение вещества клетки за счет СО2, однако и у них возможно фиксация углекислоты. Это, например, известнаяреакция Вуда-Веркмана, когда ФЕП или пируваткарбоксилированиядостаривается до С4-кислоты (оксалоацетата).карбоксилированию могут подвергаться также С2-кислоты в форме ацетил-КоА, С3-соединения в форме ФЕП, пирувата, пропионил-КоА, С4-соединения в форме сукцинил-КоА, 2-оксоглутарата и соединения с большим числом атомов углерода, например, в форме фенилацетата. Ниже приведены некоторые реакции гетеротрофной фиксации СО2 с указанием катализирующих их ферментов[2].Рис. 2. Рибулозобисфофсфатный цикл (цикл Кальвина)Рис. 3. Оксигеназная функция РБФ-карбоксилазыРис. 4. Цикл Арнона у зеленых серных бактерийРис. 5. Ассимиляция углекислоты у зеленых бактерий: А – гидроксипропионатный цикл; Б – восстанвоительный цикл дикарбоновых кислотРеакции:Фиксация СО2 в таких реакциях обычно составляет 2-6% от общего потребления углерода клеткой, а на бедных средах может достигать 30%. Чем проще среда культивирования, тем больше гетеротрофная фиксация углекислоты. Таким путем удлиняются углеродные скелеты, а также поддерживается окислительно-восстановительный потенциал среды.Ассимиляция С1-соединений. Итак, СО2 – соединение углерода в самой окисленной форме, поэтому не может быть источником энергии. Другие одноуглеродные соединения – метан, метанол, формальдегид, формиат, метилированные амины, СО, цианиды и т.д. – могут быть амфиболитами, т.е. источниками и углерода, и энергии. Такие соединения используются метилотрофами. Особенностью их подготовительного метаболизма является то, что одноуглеродные соединения они должны превратить в формальдегид, который затем и фиксируется в одном из циклов (рибулозомонофосфатом, сериновом или диоксиацетоновом).Анаболизм углеводов. Многие микроорганизмы должны синтезировать сахара из более восстановленных, чем СО2 соединений. Синтез глюкозы из неуглеводных предшественников называют глюконеогенезом. На первый взгляд, этот путь является как бы обращенным гликолитическим путем, однако на трех его стадиях работают совершенно другие ферменты. Пируват превращается в ФЕП с помощью пируваткарбоксилазы и ФЕП-карбоксиназы, фруктозо-1,6-бисфосфат преобразуется во фрутозо-6-фосфат с помощью фруктозобисфосфатазы, глбюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу под действием глюкозо-6-фосфатазы.Полисахариды синтезируются с помощью нуклеозиддифосфотсахаров[5]:Список литературы1. Н.П. Елинов. Методические рекомендации по молекулярно-генетическим основам микробиологии. – М.: Издательский центр «Медицина»,2012. 360 с.2.  Гусев М.В. Микробиология. – М.: Издательский центр «Академия», 2003. – 464 с.3. Нетрусов А.И. Микробиология. – М.: Издательский центр «Академия», 2009. – 352 с.4. Подколзина В. А., Седов А. А. Медицинская микробиология. Конспект лекций. М.: Приор, 2008.5. Шуб Г. М. Основы медицинской бактериологии, вирусологии и иммунологии. Учебное пособие. Саратов, 2010.