дыхательные пигменты в эволюции животного мира

Среди моллюсков она изменяется впределах от 1,2 до 4,5 об.%; у членистоногих - от 0,7 до 3,1 об.%. Наивысшие показатели характерны для наиболее активных беспозвоночных из типаМоллюски - головоногих моллюсков, а из типа Членистоногие - десятиногих раков. Гемоцианины обладают сравнительно низким сродством к кислороду. Минимальное значение Р50 гемоцианинов равно 3,5-5,0 мм рт. ст., максимальное - 30 мм рт. ст.Гемоцианины требуют для своего полунасыщения во много раз более высокого напряжения кислорода по сравнению с гемоглобинами. Связывание кислорода гемоцианином зависит от РО2 в окружающей среде,рН, температуры и двухвалентных катионов (особенно магния). Вторая важная функция гемоцианина - буферное действие, поддерживание постоянства рН внутренней среды, путем связывания углекислоты и другихкислот. 1 грамм гемоцианина по своему буферному действию не ниже, чем 1 грамм гемоглобина.Третья функция гемоцианина - питательная. Он может функционировать в качестве потенциальногоисточника питательных веществ, поскольку во время голодания животногоего уровень в гемолимфе значительно снижается. Гемоцианин может такжеслужить источником питательных веществ в период быстрого роста тканей,происходящего следом за линькой некоторых членистоногих.Четвертой функцией гемоцианина является его участие в регуляцииколлоидно-осмотического давления гемолимфы. Выполнению этой функции способствует его высокомолекулярная структура Таким образом, дыхательный пигмент гемоцианин широко распространен у многих беспозвоночных животных, при этом гемоцианины имеют очень большое межвидовое разнообразие.Связывающая способность кислорода у гемоцианина ниже, чем у гемогбобина, однако функции гемоцианина более в организме более широки, чем гемоглобина, за счет его высокой молекулярной массы он выполняет функцию регулятора онкотического давления и питательную.1.3. ХлорокруоринХлорокруорин найден в плазме представителей четырех семейств многощетинковых кольчатых червей. Этот пигмент в разбавленном растворе имеет зеленый цвет. Он содержит железопорфирин, отличающийся от гема тем,что в одном из пиррольных колец винильный радикал замещен формильным. По аминокислотному составу хлорокруорин сходен с гемоглобинамибеспозвоночных животных. Это близкое сходство с гемоглобином позволяет объяснить тот факт, что в крови некоторых червей содержатся оба пигмента, а иногда в пределах одного рода у одних видов имеется хлорокруорин, у других - гемоглобин. В хлорокруорине, как и в гемоглобине, кодному атому железа присоединяются два атома кислорода. Хлорокруоринвсегда растворен в плазме.Несмотря на значительно большие размеры молекулы, хлорокруоринсходен с гемоглобином по функциональным свойствам. Кислородная емкость крови, содержащей хлорокруорин, весьма велика (9,1 мл О2 на100 мл). Сродство пигмента к СО2 выше, чем у любого гемоглобина. Кровь серпулид содержит как гемоглобин, так и хлорокруорин; оба пигмента дезоксигенируются одновременно. У некоторых червей в крови находится хлорокруорин, а в мышцах - гемоглобин; последний,вероятно, облегчает диффузию кислорода от хлорокруорина, обладающегонизким сродством к кислороду. В целом можно считать, что хлорокруоринприспособлен для переноса кислорода при высоких уровнях РО2.1.4. ГемоэритринЭтот железосодержащий пигмент найден у полихет, сипункулид и некоторых приапулид. Он фиолетового цвета, содержитпримерно в три раза больше железа, чем гемоглобин; порфирина в нем нет,и железо связано непосредственно с белком. Гемоэритрины находятся вособых клетках крови в двух формах - в виде мономера и октомера. Приобычной высокой концентрации пигмента в кровяных тельцах большаячасть его находится в форме октомера.Таким образом, все позвоночные животные, за малым исключением,содержат в крови только гемоглобин, который обязательно находится вэритроцитах. Беспозвоночные животныехарактеризуются разнообразием химической природы и формы локализации дыхательных белков. 2. Эволюция дыхательных пигментовОдним из наиболее сложных и противоречивых до сих пор остаетсявопрос о филогенетической древности дыхательных пигментов. Чтобы определить, какой из дыхательных пигментов появился первым, важно проследить эпоху появления каждого конкретного организма с определеннымдыхательным белком. К сожалению, геологическая история многих беспозвоночных изучена мало, особенно у форм без скелета или с хрупкой раковиной и домиком, поэтому очень трудно с достоверностью судить о времени появления животных с тем или иным дыхательным пигментом.Согласно схеме П.А. Коржуева (1949), наиболеедревним дыхательным пигментом следует признать гемоглобин, которыйвстречается у самых низших форм животного царства. Вторым по временипоявления следует назвать гемоэритрин, третьим - гемоцианин и, наконец,самым последним и молодым - хлорокруорин. Это предположение основывается на том, что носители хлорокруорина (сабеллиды исерпулиды) относятся к филогенетически молодой группе высших кольчатых червей. Известно также,что функция хлорокруорина как переносчика кислорода не ниже, чем гемоглобина, когда последний тоже локализован в плазме. Наконец, в крови некоторых серпулид содержится гемоглобин или хлорокруорин, а у некоторых представителей одновременно содержатся хлорокруорин и гемоглобин.Простетическая группа хлорокруорина отличаетсяот простетической группы гемоглобина только тем, что одна из боковых цепей (винильная)окислена и превратилась в формильную. Предполагается, чтохлорокруорин является боковой ветвью гемоглобина, появившейся значительно позже самого гемоглобина.Среди беспозвоночных существует немало форм, у которых пигменты включены в эритроциты (у многих немертин,аннелид, пластинчатожаберных и боконервных моллюсков и т.д.). Коржуевпредполагает, что локализация пигмента в плазме у некоторых беспозвоночных - результат специализированного развития, что это частные случаи,и с самого начала пигмент, как правило, находился в эритроцитах. Гемоглобин является одним из дериватов железопорфиринового комплекса, соединения которого всегда локализованы только в клетках (цитохром, каталаза идр.).Академик Е.М. Крепс полагает, что гемоглобин возник в разных группах животного царства ив разных тканях сначала как тканевой дыхательный белок, выполняя рольместного кислородного депо. Исходным материалом для построения гемоглобина, по-видимому, явилась простетическая группа цитохрома - железопорфириновая группа гем, идентичный с гемом гемоглобина. Цитохром, играющий важную роль в окислительных процессахклетки, содержится во всех животных клетках. Возникнув в отдельных тканях у представителейразличных классов беспозвоночных как приспособление к временному кислородному голоданию, как резервное депо кислорода, гемоглобин затем ив крови беспозвоночных стал выполнять депонирующую функцию. Такова,вероятно, роль гемоглобина в крови многих червей, зарывающихся в грунт.У позвоночных животных использование гемоглобина для транспорта кислорода было более поздним процессом, начавшимся уже у предков позвоночных. Для обоснования вывода о том, что клеточные ферменты являютсяпредшественниками дыхательных пигментов крови, имеется еще очень мало данных. В гемоглобине и в цитохроме связи простетической группы сбелковой частью молекулы различны: в гемоглобине связывающим звеномявляется железо, а в цитохроме также и пептидные группы. Однако в клетках имеется немало и других близких по строению веществ (каталаза, пероксидаза и др.), строение которых недостаточно изучено. В равной степениэто относится к гемоцианину и медьсодержащим ферментам. Бесспорно положение, что дыхательные пигменты крови появились позднее цитохрома иклеточных ферментов, которые входят обязательными компонентами вклетки не только животных, но и растительных организмов.Таким образом, предшественником дыхательных пигментов, по всей вероятности, является клеточный дыхательный фермент цитохром, имеющий аналогичную с гемоглобином простетическую группу. Эволюционно гемоглобин является наиболее древним дыхательным пигментом, получившим наибольшее распространение в животном мире вследствие своей высокой кислородной емкости. Далее появились пигменты гемоэритрин, гемоцианин и, самым последним - хлорокруорин.ЗАКЛЮЧЕНИЕТаким образом, дыхательные пигменты – это окрашенные вещества, металлопротеиды, способные обратимо связываться с кислородом и CO2и служить их переносчиками. Все известные дыхательные пигменты состоят из окрашенной небелковой части, содержащий металл (железо или медь), соединенной с белковой молекулой. Основная функция дыхательных пигментов – транспортная, которая заключается в доставке кислорода ко всем структурам и клеткам многоклеточного организма. Сродство пигмента к кислороду обуславливается окислением/восстановлением металла, входящего в небелковую часть металлопротеида. Дыхательные пигменты отличаются большим межвидовым разнообразием, обусловленным строением белковой части. При этом, гемоцианины обладают большим межвидовым разнообразием, чем гемоглобины, существенно различаясь между собой по физико-химическим свойствам. Список использованной литературы:Ботяжова О.А. Физиология системы крови: сравнительные, экологические и эволюционные аспекты: Учеб. пособие. –Ярославль, 2000. – 60 с.Бриттон, Г. Биохимия природных пигментов / Г. Бриттон; Пер. с англ. В. Д. Цыдендамбаева, Под ред. М. Н. Запрометова. - М. : Мир, 1986. - 422 с.Комов В.П., Шведова В.Н. Биохимия. – С.: Дрофа, 2008. – 638 с.