химия и биология нуклеиновых кислот

Однако некоторым аминокислотам специфичны от 2 до 6 тРНК; предполагается их общее количество около 60. Они составляют примерно 15 % общего количества клеточных РНК. Многие тРНК получены в гомогенном состоянии, некоторые — в кристаллическом виде [11].Небольшая молекулярная масса, наличие достаточно большого количества (до 10 %) минорных оснований, которые являются прекрасными маркерами, существенно облегчают проблему определения нуклеотидной последовательности тРНК. Вторичная структура тРНК в плоском изображении имеет вид клеверного листа (рис. 10). тРНК содержит 4 двухцепочечных спиральных участка, 3 из которых являются "шпильками", несущими петли из неспаренных нуклеотидов; 3'- и 5'-концы полинуклеотидной цепи объединены в наиболее длинный спиральный участок, образованный водородными связями между азотистыми основаниями и завершающийся неспаренным тринуклеотидом ССА, Кроме четырех основных ветвей, более длинные тРНК содержат короткую пятую, или дополнительную, ветвь. Две из основных ветвей непосредственно обеспечивают функцию тРНК как адалтора (между двадцатибуквенным кодом белков и четырехбуквенным кодом нуклеиновых кислот). Антикодоновая ветвь имеет антикодон, представляющий собой специфический триплет нуклеотидов, комплементарный кодону мРНК и способный образовывать с ним пары оснований. Акцепторная ветвь присоединяет специфическую аминокислоту за счет образования эфирной связи между ее карбоксильной группой и гидроксильной группой 3'-концевого остатка аденина в тРНК, Две другие главные ветви тРНК называются дигидроуридиловая ветвь и Т С-ветвъ.Исследования структуры тРНК методом рентгеноструктурного анализа показали, что их нативные молекулы имеют компактную форму; отдельные двухспиральные «шпильки» клеверного листа складываются в специфическую третичную структуру, которая является близкой для всех тРНК[1].После ферментативной этерификации свободной 3'-гидроксигруппы концевого остатка адениловой кислоты в последовательности ССА специфической в отношении тРНК аминокислотой образуется активная форма, называемая аминоацил-тРНК. Остаток этой аминокислоты переносится к концу растущей полипептидной цепи. Антикодон обеспечивает специфичность взаимодействия тРНК с мРНК. Боковые петли, видимо, играют важную роль в связывании тРНК с аминоацил-тРНК-синтетазой и с комплексом рибосома—мРНК. Аддуктыаминоцил—тРНК располагаются в определенной последовательности, связанной с последовательностью кодонов мРНК.Рисунок 10. – Структура транспортной РНКМатричная РНК составляет незначительную часть (3—10 %) всех клеточных РНК. Она программирует синтез всех клеточных белков цитоплазмы. Относительное содержание индивидуальной мРНК в суммарном препарате РНК может составлять тысячные доли процента. Первые экспериментальные доказательства существования мРНК получили А.Н. Белозерский, А.С. Спирин и их сотрудники (1957—1960 гг.). Они показали, что нуклеотидный состав общей РНК бактерий E. coli коррелирует с составом их ДНК, и пришли к заключению о наличии, по крайней мере, двух типов РНК, один из которых (большая фракция) имеет состав, не отражающий состава ДНК, а второй (меньшая фракция) воспроизводит состав ДНК. В дальнейшем выяснилось, что первая фракция — это рибосомная РНК, а вторая — мРНК. Но это сделали в 1961 г. Ф. Гросс и сотрудники [9].Если рРНК и тРНКметаболически устойчивы, то мРНК в большинстве случаев, особенно у прокариот, является относительно короткоживущей. Ее нуклеотидный состав близок к составу ДНК, выделенной из того же организма. мРНК имеют отчетливо выраженную вторичную структуру; в состав двухцепочечных участков включено до 75 % всех нуклеотидных последовательностей мРНК. Значительная часть участков вторичной структуры в мРНК идентифицирована «шпильками» [4]. Однако роль участков вторичной структуры в реализации матричных функций пока точно не установлена. Предполагается, что «шпильки» выполняют роль специфических структур, обусловливающих узнавание определенных участков рибосом при их связывании с мРНК.Если рРНК и тРНК относятся к обслуживающему аппарату белоксинтезирующей системы клетки, то мРНК является прямым посредником между ДНК и белками, играет роль матрицы для синтеза последних, поэтому считают, что она выполняет роль мессенджера. Сама мРНК синтезируется в ядре клетки в процессе транскрипции у в ходе которой нуклеотидная последовательность одной из цепей хромосомной ДНК ферментативным путем «переписывается» (транскрибируется) с образованием предшественника пре-мРНК. При созревании пре-мРНК шпильки отсекаются ферментами и образуется мРНК.ЗАКЛЮЧЕНИЕСтруктурными блоками гигантских молекул нуклеиновых кислот являются нуклеотиды. Каждый нуклеотид содержит три различных компонента: азотистое (пуриновое или пиримидиновое) основание, моносахарид пентозу (рибозу или дезоксирибозу), остаток фосфорной кислоты. Эти компоненты соединены друг с другом в такой последовательности: азотистое основание пентоза — фосфат. Соседние нуклеотиды соединены друг с другом посредством эфирной связи между моносахаридом и фосфатом другого нуклеотида.Гидролиз нуклеиновых кислот, выделенных из ядер клеток, показал, что они состоят из пуриновых и пиримидиновых оснований (аденина, гуанина, цитозина, тимина), дезоксирибозы и фосфорной кислоты. Эта кислота была названа дезоксирибонуклеиновой (ДНК). Из дрожжей была получена другая нуклеиновая кислота, содержащая вместо дезоксирибозы рибозу. Ее назвали рибонуклеиновой кислотой (РНК). В нее входят основания — аденин, урацил, цитозин и гуанин. ДНК и РНК ответственны за хранение, репликацию (воспроизведение), транскрипцию (перенос) и трансляцию (передачу) генетической (наследственной) информации.Уникальны биологические функции нуклеотидов. Помимо того, что нуклеотиды входят в состав нуклеиновых кислот, они выполняют важную функцию в энергетическом (фосфорном) обмене, в аккумулировании химической энергии и ее переносе; служат активными простетическими группами в окислительно-восстановительных ферментах, играют важную роль в синтезе жиров, олиго- и полисахаридов.На основе правил Чаргаффа и данных рентгеноструктурного анализа, Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили двухспиральную модель ДНК и развили важную для биохимии концепцию комплементарности. Они предложили три уровня структуры ДНК: первичную (последовательность нуклеотидов), вторичную (структура двух правозакрученных спиралей), третичную (дополнительное закручивание в пространстве двухспиральной молекулы). В образовании вторичной и третичной структур важную роль играют водородные связи, возникающие между парами оснований аденин — тимин и гуанин — цитозин, а также гидрофобные взаимодействия между основаниями, направленные вдоль цепей молекулы ДНК. Разрушение этих связей нагреванием или подщелачиванием растворов вызывает денатурацию ДНК.Точное копирование молекулы ДНК (ее репликацию) обеспечивает так называемый полуконсервативный механизм, заключающийся в расхождении двух цепей материнской ДНК и использовании их в качестве матриц для синтеза двух новых (дочерних) цепей ДНК. Этот механизм доказан экспериментально.РНК — однонитевые молекулы, в отличие от ДНК; их вторичная и третичная структуры нерегулярны. По своим биологическим функциям РНК подразделяются на три типа: рибосомная — рРНК, транспортная — тРНК и матричная — мРНК. рРНК входит в состав клеточных органелл — рибосом. Данный тип РНК участвует в формировании структуры рибосом, на которых осуществляется синтез белка. тРНК выполняют функцию переносчика аминокислот к месту синтеза белка. мРНК передает считанную ею информацию с ДНК на синтезируемый белок, выполняет роль матрицы при синтезе полипептидной цепи.СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫАвдеева Л.В., Алейникова Т.Л., Андрианова Л.Е.Биохимия: Учебник / М.: ГЭОТАР-МЕД, 2013. - 768 c.Биохимия : учебник / под ред. Е. С. Северина. - 5-е изд., испр. и доп. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014. - 768 с.Биохимия. Руководство к практическим занятиям: учеб. / под ред. Н.Н.Чернова. - М. : ГЭОТАР- Медиа, 2009. - 240 с.Ершов Ю.А. Биохимия человека: Учебник для академического бакалавриата / Ю.А. Ершов. - Люберцы: Юрайт, 2016. - 374 c.Жеребцов Н. А., Попова Т. Н., Артюхов В. Г. Биохимия / Воронеж: Изд-во ВГУ, 2002. – 687 с.Землянухин А.А. Практикум по биохимии: учебн. пос. / Воронеж: Изд-во ВГУ, 1993. – 188 с.Зенгер В. Принципы структурной организации нуклеиновых кислот / М.: Высшая школа, 1990. – 352 с.Комов В.П., Шведова В.Н. Биохимия: Учебник для вузов– М.: Дрофа, 2004. – 640 с.Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 2002. – 479 с.Ленинджер А. Основы биохимии. Т.3 / М.: Мир, 1985. – 321 с.Мецлер Д. Биохимия. Т.1 / М.: Мир, 1980. – 408 с. Остерман Л. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот / М.: Наука, 1981. – 288 с.