Методы определения фертильности мужского гаметофита.

Мейоз и его фазы изучали такие известные ученые, как В. Флеминг, Э. Страсбургрер, В. И. Беляев и другие. Исследование этого процесса в клетках как растений, так и животных, продолжается до сих пор - настолько он сложен. Изначально этот процесс считался вариантом митоза, однако практически сразу после открытия он все-таки был выделен как отдельный механизм. Характеристика мейоза и его теоретическое значение были впервые в достаточной степени описаны Августом Вайсманом еще в 1887 году. С тех пор изучение процесса редукционного деления сильно продвинулось, но сделанные выводы пока не были опровергнуты.Мейоз не следует путать с гаметогенезом, хотя оба эти процесса тесно связаны. В образовании половых клеток участвуют оба механизма, однако между ними есть ряд серьезных отличий. Мейоз происходит в две стадии деления, каждая из которых состоит из 4 основных фаз, между ними есть короткий перерыв. Длительность всего процесса зависит от количества ДНК в ядре и структуры хромосомной организации. В целом он гораздо более продолжителен в сравнении с митозом.Кстати, одна из основных причин значительного видового разнообразия - именно мейоз. Набор хромосом в результате редукционного деления разбивается надвое, так что появляются новые комбинации генов, в первую очередь потенциально повышающие приспособляемость и адаптивность организмов, в итоге получающих те или иные наборы признаков и качеств.Как уже было упомянуто, редукционное клеточное деление условно делят на две стадии. Каждая из этих стадий разделена еще на 4. И первая фаза мейоза - профаза I в свою очередь подразделяется еще на 5 отдельных этапов. Поскольку изучение этого процесса продолжается, в дальнейшем могут быть выделены и другие. Сейчас же различают следующие фазы мейоза:Наименование стадииХарактеристикаПервое деление (редукционное)Профаза IлептотенаПо-другому этот этап называют стадией тонких нитей. Хромосомы выглядят в микроскопе как спутанный клубок. Иногда выделяют пролептотену, когда отдельные ниточки еще сложно разглядеть.зиготенаСтадия сливающихся нитей. Гомологичные, то есть сходные между собой по морфологии и в генетическом отношении, пары хромосом сливаются. В процессе слияния, то есть конъюгации, образуются биваленты, или тетрады. Так называют довольно устойчивые комплексы из пар хромосом.пахитенаСтадия толстых нитей. На этом этапе хромосомы спирализуются и завершается репликация ДНК, образуются хиазмы - точки контакта отдельных частей хромосом - хроматид. Происходит процесс кроссинговера. Хромосомы перекрещиваются и обмениваются некоторыми участками генетической информации.диплотенаТакже называется стадией двойных нитей. Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга и остаются связанными только в хиазмах.диакинезНа этой стадии биваленты расходятся на периферии ядра.Метафаза IОболочка ядра разрушается, формируется веретено деления. Биваленты перемещаются к центру клетки и выстраиваются вдоль экваториальной плоскости.Анафаза IБиваленты распадаются, после чего каждая хромосома из пары перемещается к ближайшему полюсу клетки. Разделения на хроматиды не происходит.Телофаза IЗавершается процесс расхождения хромосом. Происходит формирование отдельных ядер дочерних клеток, каждое - с гаплоидным набором. Хромосомы деспирализуются, образуется ядерная оболочка. Иногда наблюдается цитокинез, то есть деление самого тела клетки.Второе деление (эквационное)Профаза IIПроисходит конденсация хромосом, клеточный центр делится. Разрушается ядерная оболочка. Образуется веретено деления, перпендикулярное первому.Метафаза IIВ каждой из дочерних клеток хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Каждая из них состоит из двух хроматид.Анафаза IIКаждая хромосома делится на хроматиды. Эти части расходятся к противоположным полюсам.Телофаза IIПолученные однохроматидные хромосомы деспирализуются. Образуется ядерная оболочка.Итак, очевидно, что фазы деления мейоза гораздо сложнее, чем процесс митоза. Но, как уже было упомянуто, это не умаляет биологической роли непрямого деления, поскольку они выполняют разные функции.Кстати, мейоз и его фазы наблюдаются и у некоторых простейших. Однако, как правило, он включает в себя лишь одно деление. Предполагается, что такая одноступенчатая форма позднее развилась в современную, двухступенчатую.Как уже было упомянуто, после окончания процесса редукционного деления, вместо материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидных. И если говорить про различия митоза и мейоза - это самое значительное. Восстановление необходимого количества, если речь идет о половых клетках, происходит после оплодотворения. Таким образом, с каждым новым поколением не происходит удвоения количества хромосом.Кроме того, во время мейоза происходит рекомбинация генов. В процессе размножения это приводит к поддержанию внутривидового разнообразия. Так что тот факт, что даже родные братья и сестры порой сильно отличаются друг от друга - именно результат мейоза.Кстати, стерильность некоторых гибридов в животном мире - тоже проблема редукционного деления. Дело в том, что хромосомы родителей, принадлежащих к разным видам, не могут вступить в конъюгацию, а значит, процесс образования полноценных жизнеспособных половых клеток невозможен. Таким образом, именно мейоз лежит в основе эволюционного развития животных, растений и других организмов.Методикаизучениямейозане отличается от вышеописанной ацетокарминовой методики определения фертильности пыльцы, но имеет ряд особенностей. Мейоз изучают в материнских клетках пыльцы. Поэтому фиксировать бутоны необходимо до образования зрелых пыльцевых зерен. Желательно фиксировать бутоны разных размеров, крупные бутоны разрезают на части для ускоренного проникновения фиксатора. Для каждого объекта экспериментально подбираются размеры бутонов и время фиксации (утренние часы или обеденное время). Визуально, пыльники должны быть прозрачные или слегка зеленовато-желтоватые, плотные, упругие.Перед изучением, флакон с красителем и пыльниками можно нагреть на водяной бане до кипения и остудить. Но эта операция нужна только для крупных пыльников, мелкие хорошо прокрашиваются в капле ацетокармина.Далее все операции проводятся согласно прописи, только вместо пыльцы мы видим на препарате удивительные картинки фаз мейоза, а их в мейозе 12, в отличие от 4 фазмитоза [2]. Гаплоидный набор хромосом (n=8) Cimicifuga foetida. Стадия диакинеза, хромосомы представлены бивалентами. Фото С.А. Красниковой.ЗаключениеРезюмируя вышеизложенное, следует сделать вывод, что гаметофит — гаплоиднаямногоклеточная фаза в жизненном циклерастений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки, или гаметы.Увысшихрастенийвсегданаблюдаетсяправильноечередованиедвухмногоклеточныхпоколений — спорофитаигаметофита. Уцветковыхрастениймужскиегаметофитыстольмалы, чтопомещаютсявнутриоболочкипыльцевогозернаисостоятвсеголишьизнесколькихклеток.Всеразвитиемужскогогамотофита, включаяобразованиемужскихгамет, сводитсялишькдвуммитотическимделениям. Первоеизэтихделенийпроисходитвсегдаподзащитойоболочкимикроспоры, котораяпревращаетсявновоеобразование — пыльцевоезерно. Второеделениесовершаетсяводнихслучаяхвпыльцевомзерне, авдругих — лишьпозднее, впыльцевойтрубке. Врезультатезрелыепыльцевыезернабываютдвухклеточнымиилитрехклоточными, причемдвухклеточныевстречаютсязначительночаще, чемтрехклеточные, иизвестныприблизительноу70% цветковыхрастений.Дляопределения фертильности пыльцевых зерен используют обычно два метода: ацетокарминовый и йодный.Список литературыАндреева И.И., Родман Л.С. Ботаника: учеб для с/вузов. – М.: Колос, 2005. – 528 с.Викторов Д.П. Краткий словарь ботанических терминов.- М.-Л.: Наука, 1964. – 177 с.Жуковский П.М. Ботаника. – М.: Колос, 2002. – 623 с.Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: МГУ, 2003. - 292 с.Тихомиров Ф.К. Ботаника. – М.: Высш. шк., 2008. – 439 с.