Ориентация птиц в пространстве и их системы навигации

С другой стороны, около полуденного солнца высота солнца над горизонтом меняется медленно, а азимут меняется быстрее, чем утром и вечером. Конкретная форма солнечной дуги зависит от географической широты и от сезона.Большинство исследований солнечного компаса птиц проводились на самонаводящихся голубях, поскольку легче всего экспериментировать со сдвигом внутренних часов в поведенческом контексте самонаведения, а самонаведение легче всего изучать у голубей. Чтобы переместить внутренние часы воробьиного, его нужно взять в плен и хранить в течение нескольких дней, что может существенно повлиять на мотивацию вернуться в гнездо.Поэтому большинство исследований солнечного компаса воробьиных было проведено в немигрируемом поведенческом контексте [12].Было даже предложено, что солнечный компас существует, но не используется птицами для миграционной ориентации. С этой точки зрения невозможно согласиться: по крайней мере, некоторые виды перелетных птиц, в частности мелкие дрозды (Catharus minimus) и свэнсовы дрозды (C. ustulatus), выбирают направление миграционного полета в соответствии с информацией, полученной от точка заката от солнечного компаса, на самом деле), и поддерживать его с помощью магнитного компаса. Существование такого механизма было постулировано для других видов воробьиных, в частности для американских болот, но для дрозд, по нашему мнению, было доказано методологически безупречно [4, 7].Таким образом, солнечный компас в классическом смысле используется перелетными птицами, в первую очередь мигрантами дня, для ориентации компаса. Небольшое количество данных, подтверждающих это, связано с методологическими трудностями изучения солнечного компаса в миграционном контексте и, в общем, со сложностью использования метода круглой арены для изучения направления дневной миграционной активности.3.1.2. ЗВЕЗДНЫЙ КОМПАСВторая астрономическая система компаса, используемая перелетными птицами, - это звездный компас. Способность перелетных птиц ориентироваться в картине звездного неба была показана вскоре после открытия солнечного компаса, а затем неоднократно подтверждалась.Сначала предполагалось, что птицы получают позиционную информацию от звезд, но вскоре было показано, что это не так: звездная информация используется для ориентации компаса, но не является составной частью карты.Уже в 1960-х годах. было показано, что звездный компас мигрирующих птиц развивается в онтогенезе сложным образом. В период до миграции юные индиго-овсянки (Passerina cyanea) обучаются найти центр вращения звездного неба, расположенного рядом с Полярной звездой, которая в северном полушарии является направлением к географическому северу.Система развития звездного компаса в индейских ботинках, обнаруженная С. Эмлен, поражает воображение своей сложностью. Его использование требует хорошо развитых познавательных способностей у птиц, которые намного сложнее, чем использование магнитного компаса, который, как правило, кажется самым удивительным людям. Но если магнитный компас использует сенсорные модальности, которые недостаточно изучены и отсутствуют у людей, кроме того, по-видимому, на основе очень сложных квантовомеханических процессов звездный компас в описанной форме не может работать без развитых когнитивных способностей. В частности, птицы должны быть способны наблюдать очень медленное вращение неба (15 ° в час) и так или иначе выбирать центр вращения, что является нетривиальной когнитивной задачей [6].В полной мере описанная система развития звездного компаса в онтогенезе, помимо разведывательных приютов, была также показана на садовых славянах (Sylvia borin). В некоторых случаях использование звездного компаса, сформированного во время наблюдений на вращении неба, не могло быть показано, возможно, из-за фото тактических артефактов, которые трудно избежать, сохраняя и проверяя пленных птиц.Кроме того, до настоящего времени независимость полностью развитого звездного компаса от внутренних часов не совсем точно показана. Эта особенность, которая отличает звездный компас от Солнца, была продемонстрирована С. Эмленом на индиго-каше, а затем подтверждена в экспериментах с мухоловками-мухолами (Ficedula hypoleuca) и черноглазыми воинами (Sylvia atricapilla).Однако оба эти исследования были проведены в магнитном поле, которое, хотя оно искажено по сравнению с естественным, могло обеспечить информацию компаса. Скорее всего, звездный компас мигрирующих птиц в сформированной форме на самом деле не нуждается в правильно синхронизированных внутренних часах для успешной работы, но он все равно должен быть строго показан [12].3.1.3. МАГНИТНЫЙ КОМПАСМагнитный компас является третьей независимой компасной системой перелетных птиц. Этот компас основан на сенсорной модальности, которой не обладает разумный человек (Homo sapiens), поэтому использование магнитного компаса поражает исследователей. В связи с этим скептицизм заключается в том, что авторы первых сообщений о перелетных птицах используют геомагнитную информацию для ориентации [10].В настоящее время существование магнитной системы компаса у птиц не вызывает сомнений. Согласно доминирующей точке зрения, ориентация геомагнитного компаса основана на восприятии магнитного поля с использованием зависимых от света бирадикальных химических реакций, магниточувствительная молекула рецептора является одним из типов криптохромного белка, а магниторецепция выполняется в сетчатке глаз. В результате магнитное поле воспринимается как визуальное изображение, то есть птицы буквально «видят» магнитное поле.Считается, что магнитный компас, в отличие от солнечного и звездного, врожденный. Поскольку он не связан с видимым движением звезд в небе, магнитный компас может функционировать круглосуточно и не зависит от внутренних часов животного. Зависимость магнитного компаса от света означает, что он не может функционировать в полной темноте, но подсветка, характерная для беззвездной безлунной ночи, уже достаточна для ее успешной работы.Однако следует помнить, что магнитные полюса не совпадают с географическими полюсами, поэтому, вообще говоря, направление на магнитный север не совпадает с географическими полюсами. Угол между этими направлениями, называемый магнитным склоном или склонение, в районах, регулярно посещаемых перелетными птицами, может варьироваться от -20 ° до + 20 ° (Приложение 1). В результате некоторые мигранты, например, сунновцы питаются от населения, гнездящегося на Аляске (склонение + 20 °) и зимующего на севере Южной Америки (склонение -10 °), во время круглогодичного посещения, где истинный географический азимут магнитного севера отличается на 30 12].Поэтому ясно, что такая ошибка компасной системы неприемлема. Птица из такой популяции не сможет успешно решить стоящие перед ней задачи ориентации, если она использует только магнитный компас.3.2. НАВИГАЦИОННАЯ КАРТАВ отличие от компасных систем понятие относительности физической природы навигационной системы намного меньше. Существует две основные теории карточных устройств:1. Мозаичная карта. Согласно этой теории, животное помнит мозаику ориентиров, которые окружают область, в которую необходимо вернуться. Эти ориентиры или «контрольные точки» могут быть как ландшафтными (визуальными), так и любыми другими (магнитными). Подходит для навигации, но не имеет когнитивных свойств.2. Градиентная карта. Согласно этой теории, птицы (или другие животные) измеряют градиент индикатора, который регулярно и предсказуемо изменяется в пространственном масштабе, сравнимом со шкалой движений или, в идеале, немного выше его. Карту градиента можно потенциально использовать для навигации в масштабе сотен и тысяч километров.Для использования карты градиента путем миграции птиц, по крайней мере на расстоянии нескольких километров или нескольких десятков километров, говорят результаты важного эксперимента, проведенного Соколовым и его коллегами на Куршской косе.Авторы показали, что для того, чтобы вернуться в район их рождения в следующем году, молодые зяблики должны иметь возможность свободно передвигаться по этому району. Птицы, которые авторы выдерживали до 50-70-дневного возраста в полуоткрытом павильоне, а затем были выведены за пределы родины, не смогли вернуться. По-видимому, чтобы сформировать связь с территорией рождения (или, другими словами, с образованием карты), зяблики должны двигаться по шкале не менее нескольких сотен метров или нескольких километров и ощущать некоторые физические градиенты [12].Таким образом, в отношении физической природы навигационной карты в настоящее время наиболее распространенными и активно обсуждаемыми возможностями являются обонятельные (запах) и магнитные карты. Помимо этих двух гипотез, инфразвуковые и гравитационные аномалии также предлагаются в качестве источника навигационной информации, но гораздо меньшее число исследователей серьезно обсуждают эти концепции.ЗАКЛЮЧЕНИЕМигрирующие птицы ежегодно перемещаются на сотни и тысячи километров, что позволяет им эффективно использовать ресурсы в разных климатических зонах. В то же время, в первые же годы после начала научного исследования миграции птиц, стало ясно, что птицы проявляют лояльность к предыдущим местам размножения, т. е. имеют возможность вернуться в следующем году к области с радиусом нескольких километров после зимы, проводили сотни и тысячи километров от этой области. Принимая во внимание расстояния, на которых происходят миграционные движения, очевидно, что регистрация десятков процентов птиц в местах предыдущего размножения после переезда на тысячи километров не может быть несчастным случаем.Орнитологи приложили много усилий, чтобы найти сходство в навигационных методах птиц и людей, и следует подчеркнуть, что концепция карты и компаса, которая была сформулирована в середине 20-го века. и по-прежнему остается важнейшей теоретической основой для исследований по дальномерной ориентации и навигации животных, не привязана к конкретным механизмам ориентации и навигации. Система компаса и навигационная система (карта) в принципе могут основываться на разных физических принципах и на разных сенсорных модальностях.Мигрирующие птицы имеют компасные системы, которые позволяют им выбирать и поддерживать направление компаса. Три из этих систем в настоящее время известны (солнечные, звездные и магнитные), хотя возможно, что не все виды и популяции одинаково хорошо используют все три. Детали структуры каждой из этих систем не совсем ясны и нуждаются в дальнейших исследованиях, но само их существование является довольно хорошо установленным фактом. Иерархия и взаимодействие компасных систем перелетных птиц изучаются очень не полностью; вполне вероятно, что в этом отношении отдельные виды птиц значительно различаются.СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫБеме, Р. Л. Птицы [Текст] / Р. Л. Беме, В. Л. Динец, В. Е. Флинт, А. Е. Черенков;под общ. ред. В. Е. Флинта. — М.: ABF, 1997. — 432 с. Брем, А. Э. (1829-1884). Птицы [Текст]: [в 2 томах] / А. Э. Брем; [коммент. В. В.Морозова]. — М.: АСТ, Т. 1 — 1999. — 680 с.Быков В.Л. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас: учебное пособие / В.Л. Быков, С.И. Юшканцева. – М.: ГЭОТАР-МЕДИА, 2012. - 296 сГриффин Д. Перелеты птиц. – М.: Мир, 1966. – 162 с.Гунин А.Г. Гистология в схемах и таблицах. Учебное пособие. Цветной атлас / А.Г. Гунин. - Москва: Практическая медицина. – 2017, 288 с. [Электронный ресурс]. – URL: http://www.histol.ru/tables/000-ru.htm (дата обращения - 16.04.2018). Дольник В.Р., 1973. Астрономическая ориентация птиц//Ориентация птиц и территориальные связи популяций птиц. Рига: Зинатне, 1973. - С. 14-61.Дольник В.Р., 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб: Наука, 1995. - 360 с. (Труды Зоологического института РАН. Т. 179).Дроздов, Н. Н. Путешествия натуралистов [Текст] / Н. Н. Дроздов, А. К. Макеев. — М.: Вече, 2007. — 255 с.Кацнельсон З.С. Практикум по цитологии и эмбриологии / З.С. Кацнельсон, И.Д. Рихтер. – Ленинград: «Колос». – 1979, 312 с.Кишкинёв Д. А., Чернецов Н. С. Магниторецепторные системы у птиц: обзор современных исследований // Журнал общей биологии. – 2014. - Т. 75, № 2, С. 104-123. Крылов В. В., Осипова Е. А., Изюмов Ю. Г. Ориентационное поведение животных в геомагнитном поле и механизмы магниторецепции // Геофизические процессы и биосфера. – 2014. - Т. 13, № 4, С. 60-82.Чернецов Н.С. Ориентация и навигация мигрирующих птиц // Зоологический журнал. – 2016. – Т. 95, № 2, С. 128-146.ПРИЛОЖЕНИЕПриложение 1Карта изолиний магнитного склонения (изогон). Основананаданных U.S. NOAA National Geophysical DataCenter и Cooperative Institute for Research in Environmental Sciences; источник: http://ngdc.noaa.gov/geomag/WMM/data/WMM2015/WMM2015_D_MERC.pdf. Изогоны проведены через 2° склонения.