Кормовая база рыб планктонофагов в условиях водохранилищ волжского каскада

1.1).Рисунок 1.1 – Различные представители диатомовых водорослейОсновными представителями зеленых водорослей в озерном планктоне являются перечисленные выше протококковые, а в водах с очень мягкой водой [22], находящихся под влиянием болот, многочисленны десмидиевые: виды космариума (Cosmarium), стаураструма (Staurastrum), клостериума (Closterium), эуаструма (Euastrum) и др. В мелководных озерах и прудах из зеленых водорослей нередко преобладают вольвоксовые: вольвокс (Volvox), хламидомонада(Chlamydomonas), пандорина (Pandorina), эвдорина (Eudorina)[20] (рис. 1.1). Рисунок 1.1 – Различные представители зеленых водорослей фитопланктонаВ каждом отдельном водоеме в зависимости от физических и химических особенностей режима и от сезона года преобладает одна или другая из перечисленных групп водорослей, а в периоды очень интенсивного развития господствует нередко всего один вид.В литературе часто выделяют в особую категорию пресноводного планктона речной фитопланктон. В больших реках с очень медленным течением, конечно, водоросли успевают размножаться в пределах ограниченного участка реки при относительно однородных условиях. Следовательно, здесь может сформироваться до некоторой степени особый для данных условий состав фитопланктона. Однако даже в этом случае исходным «материалом» для данного речного сообщества являются организмы, занесенные течением из выше расположенного участка реки или из боковых притоков. Чаще же всего в реке состав фитопланктона формируется как смесь фитопланктона притоков, в той или иной степени преобразованная под влиянием условий реки.Преобразующая роль условий реки в формировании ее фитопланктона хорошо проявляется, когдабольшая равнинная река протекает через город или мимо крупного завода, которые загрязняют воду бытовыми и промышленными стоками. В этом случае состав фитопланктона в реке выше города характеризует чистую воду, а в черте города и сразу за его окраиной под влиянием органическихзагрязнений фитопланктон сильно обедняется и в нем преобладают так называемые сапробные виды индикаторы сапробных, т. е. загрязненных, вод. Однако ниже, отчасти в связи с осаждением взвешенных органических веществ, отчасти же в связи с распадом их в результате микробиологических процессов, вода становится вновь чистой, а фитопланктон приобретает примерно тот же вид, что и выше города.Среди сообществ мелких растений и животных, населяющих толщу воды, существует комплекс организмов, обитающих только у самой поверхности воды-в зоне поверхностной пленки. Этому не столь значительному по видовому составу, но очень своеобразному сообществу в 1917 г. Науман дал особое название - нейстон (греч. «неин» - плавать), хотя, очевидно, оно является лишь составной частью планктона.Жизнь нейстонных организмов связана с поверхностной пленкой воды, причем одни из них находятся над пленкой (эпинейстон), другие -под пленкой (гипонейстон). Помимо микроскопических водорослей и бактерий здесь обитают и мелкие животные – беспозвоночные и даже личинки рыб [19].В состав пресноводных водорослей нейстона входят виды разных групп. Здесь обнаружен ряд представителей золотистых водорослей – хромулина (Chromulina), кремастохризис (Kremastochrysis); из эвгленовых - эвглена (Euglena), трахеломонас (Тгаchelomonas), а также некоторые зеленые - хламидомонада (Chlamydomonas), кремастохлорис (Kremastochloris) - и мелкие протококковые, отдельные виды желто-зеленых и диатомовых водорослей.У некоторых видов нейстонных водорослей существуют характерные приспособления к существованию у поверхности воды. Например, у видов наутококкуса (Nautococcus) имеются слизистые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке. У кремастохризиса для этого служит чешуйчатый парашют; у одного вида из зеленых водорослей такой микроскопический парашютик выступает над пленкой поверхностного натяжения в виде конусовидного колпачка [8].1.3.2 Пресноводный зоопланктонЗоопланктон (животный планктон) — это мелкие организмы, которые часто оказываются во власти океанских течений, но, в отличие от фитопланктона, не способны к фотосинтезу.Термин зоопланктон не является таксономическим, но характеризует образ жизни некоторых животных, которые передвигаются благодаря течению воды. Зоопланктон либо слишком мал, чтобы противостоять течению, либо большой (как в случае многих медуз), но не имеет органов, позволяющих свободно плавать. Кроме того, есть такие организмы, которые являются планктоном только на определенной стадии их жизненного цикла [15].Полагают, что существует более 30 000 видов зоопланктона. Он может обитать в пресной или соленой воде по всему миру, включая океаны, моря, реки, озёра и т. д [25].Зоопланктон можно классифицировать по размеру или по длине тела. Некоторые термины, которые используются для обозначения зоопланктона, включают:Микропланктон — организмы размером 20-200 мкм — сюда входят некоторые копеподы и другой зоопланктон.Мезопланктон — организмы размером 200 мкм-2 мм, в том числе личинки ракообразных.Макропланктон — организмы размером 2-20 мм, которые включают эвфаузиевых (например, криль — важный источник пищи для многих организмов, включая усатых китов).Микронектон — организмы размером 20-200 мм. Примеры включают некоторых эвфаузиевых и головоногих моллюсков.Мегапланктон — планктонные организмы размером более 200 мм, в том числе медузы и сальпы.Голопланктон — организмы, которые являются планктонными на протяжении всей их жизни — например, копеподы.Меропланктон — организмы, которые имеют планктонную стадию жизненного цикла, но вырастают из нее в какой-то момент, к примеру рыбы и ракообразные [23].Зоопланктон — гетеротрофы, им необходимо употреблять другие организмов. Многие представители питаются фитопланктоном и поэтому живут в эвфотической зоне— на глубине проникновения солнечного света. Зоопланктон может быть плотоядным, всеядным или редуцентом. Особенности поведения могут включать вертикальную миграцию (например, восхождение к поверхности океана утром и снижение ночью), что влияет на остальную часть пищевой сети [17].Самыми распространенными представителями пресноводного зоопланктона являются коловратки (Brachionusplicatilis, Br.rubens,Br. caluciflorus), ветвистоусые (Cladocera, Bosminalongirostris) и веслоногие (Progymnoplaea, Neocopepoda) ракообразные (рис. 1.2).Рисунок 1.2 – Типичные представители зоопланктона – дафнии и коловраткиЗоопланктон, как правило, находится на втором трофическом уровне пищевых цепей, которые начинаются с фитопланктона. В свою очередь, фитопланктон, съедается зоопланктоном, который едят мелкие рыбы и даже гигантские киты.Зоопланктон способен размножаться половым или бесполым способом, в зависимости от вида. Бесполое размножение происходит чаще и может быть достигнуто посредством деления клеток, при котором одна клетка делится на две дочерние клетки [16].Глава 2. Собственное исследование2.1 Место проведения исследованияИсследование проводилось натерритории Горьковского водохранилища летом 2020 года в ходе производственной практики.Горьковское водохранилище на р.Волге, протяженностью 439 км, образованное Нижегородским гидроузлом, расположенным в 2288 км от устья р.Волги. Расположение занимает несколько областей, это Ярославская, Нижегородская, Ивановская и Костромская области. Площадью водохранилища составляет 1590 км², объем его – 8,71 км³, средней глубиной считаются значения – 3,65 м, максимальной глубиной – 22 м, ширина до 16 км, а длина – 427 км. Высота над уровнем моря – 84 м [21]. Подпор от гидроузла при НПУ его водохранилища распространяется вверх по р. Волге до створа Рыбинского гидроузла. Окончание строительства гидроузла – 1956 г. Широко используется для рекреации и рыболовства. На берегах расположены города: Пучеж, Чкаловск, Заволжье, Городец, Рыбинск, Тутаев, Ярославль, Кострома, Плес, Наволоки, Кинешма, Заволжск, Юрьевец (рис. 2.1). В составе гидроузла: земляная плотина, здание ГЭС, бетонная водосливная плотина, судоходное сооружение [7].Рисунок 2.1 – Карта района исследованияНормальный подпорный уровень (НПУ) водохранилища – 84,0 м; площадь зеркала при НПУ – 1,59 тыс.км2. Полный объем – 8,8 км3, полезный объем между 6 НПУ и уровнем мертвого объема – 3,9 км3, между НПУ и уровнем навигационной сработки – 2,78 км3. Наибольшая ширина водохранилища при НПУ – 16 км, максимальная глубина – 22 м. Берега водохранилища сложены, в основном, глинистыми и песчаными коренными породами, перекрытыми песчано-глинистыми, водно-ледниковыми отложениями, а также песчаным аллювием высоких террас со слабой сопротивляемостью размыву. В Костромской области переработке подвержены около 200 км берегов водохранилища, на территории Ивановской области – 33 км.2.2 Материалы и методы исследованияПробы планктона отбирались в мае, июне, июле и августе 2020 года на трех точках озерной части водохранилища. Зоопланктон отбирался количественной сетью Джеди (рис. 2.2)фракционно по стандартным горизонтам. Фитопланктон отбирали из трофогенного слоя по стандартным горизонтам [6]. Прозрачность измеряли по белому диску Секки[26] (рис. 2.3). Рисунок 2.2 – Сеть Джеди для отбора проб зоопланктонаРисунок 2.3 – Диск Секки для определения прозрачности водыСодержание хлорофилла определяли стандартным спектрофотометрическим методом [28].Обработка данных проводилась статистическими и экологическими методами, приведенными ниже.Вычисление средней арифметической, как и большинства других статистических параметров, имеет некоторые особенности в зависимости от выборки. Среднюю арифметическую в нашем случае вычисляют по формуле:(2.1.)где Х – среднее арифметическое значение;х1, х2,х3,хn – величины признаков;n – общее количество особей.Стандартное отклонение (σ) вычисляется по формуле:(2.2.)где σ – стандартное отклонение;x – величина признака;Х – среднее арифметическое значение;n – 1 – количество степеней свободы.Ошибки этих величин считаются для того, чтобы проверить их на достоверность. Достоверность средней арифметической величины вычисляется по формуле:(2.3.)где SX – ошибка средней величины;σ – стандартное отклонение;n – 1 – количество степеней свободы.Индекс Шеннона подходит для расчета биоразнообразия.(2.4)где Н – индекс разнообразия;рi—доля особей i-го вида.2.3 Результаты исследованияИзучение начиналось с определения характеристик воды исследуемого участка. Данные по изученным характеристикам представлены в таблице 2.1.Таблица 2.1 – Средние значения характеристик водыПараметрыВеличинаПрозрачность, см96,3± 3,71Цветность, град. Pt-Co59± 7,23Температура воды у поверхности, оС19,5± 1,52Температура воды у дна, оС21,4± 1,4Глубина, м11,3± 4,16Скорость течения, м/с0,2 ± 0,07Исходя из данных таблицы, характеристики воды не претерпели значительных изменений исходя из данных с 2008 года [10, 11, 12].При исследовании фитопланктона в целом всего было найдено основных представителей доминирующих видов фитопланктона, принадлежащих к следующим отделам:Диатомовые – 10;Цианопрокариоты – 8;Криптофитовые – 1.Итого – 19.В таблице 2.2 представлены основные доминирующие виды, которые встречались в пробах в больших количествах. Таблица 2.2 – Доминирующие виды фитопланктона№МесяцВиды1ИюньAulacoseiragranulata2Stephanodiscushantzschii3Skeletonemasubsalsum4Microcystis wesenbergii5Chroomonas acuta6Cryptomonas sp7ИюльAphanizomenonflos-aquae8Microcystis aeruginosa9M. wesenbergii10M. flos-aquae (Wittr.) Kirch.11Gloeothrichia sp.12Anabaena flos-aquae18АвгустAulacoseiragranulata19A. ambigua20A. subarctica21Skeletonemasubsalsum22Melosiravarians23Aphanizomenonflos-aquaeИсходя из данных таблицы 2.2, присутствие указанных видов в водах водохранилища закономерно и пересекается с данными более ранних исследований на данном участке [13, 15, 16 ].Исследование зоопланктона проводилось по схожей схеме. В целом всего было найдено основных представителей доминирующих видов зоопланктона, принадлежащих к следующим классам:Ракообразные – 19;Коловратки – 13;Итого – 32.В таблице 2.3 представлены доминирующие виды зоопланктона, обнаруженные в пробах воды.Таблица 2.3 – Доминирующие виды зоопланктона№МесяцВиды1ИюньCephalodellavolvocicola2T. (s.str.) pusilla3Eucyclopsserrulatus4Thermocyclopsoithonoides5Heterocopeappendiculata6Limnosidafrontosa7ИюльEurycercus (s.str) lamellatus8Alonellanana9Disparalonarostrata10A.affinis11Eucyclopsserrulatus12A. saltans18АвгустD. (D.) galeata Sars19Chydorussphaericus20B. (E.) cf. longispina Leydig21Mesocyclopsleuckarti22Eudiaptomusgracilis23MesocyclopsleuckartiДоминирование представленных в таблице видов в соответствии с месяцами также характерно для их жизненного и полового цикла [18].В одной пробе содержалось в среднем 40 ± 2 видов фитопланктона и 24 ± 3 вида зоопланктона. Индекс Шеннона составил 2,71 ± 0,05, соотношение численности и биомассы – 7,89 ± 0,71.Для установления богатства кормовой базы для рыб-планктофагов, а также для изучения экологического состояния Горьковского водохранилища были подсчитаны данные, представленные в таблице 2.4.Таблица 2.4 – Общие характеристики планктонаПараметрыВеличинаХлорофилл, мкг/л13,2 ± 1,7Взоо, г/м3среднее2,25 ± 1,2Nзоо, тыс. экз./м314,6Средняя биомасса фито- и зоопланктона определяется как удовлетворительная кормовая база для рыб-планктофагов, однако ошибка средней величины дает основания полагать, что эта величина неустойчива и для предотвращения нежелательных последствий в силу колебания биомассы планктона следует обеспечить рыб дополнительным кормом.Также был проведен анализ полученных проб и идентификация организмов. Были также встречены и не идентифицированные. Более подробно результаты этого анализа представлены в таблице 2.5.Таблица 2.5 – Ранговая структура обнаруженного планктонаСемейства (порядки)РодыВидыНеидентифицированныеЗоопланктон2543762Фитопланктон23471434Выводы и предложенияВ результате проведенного исследования кормовой базы рыб-планктофагов Волжских водохранилищ на примере Горьковского водохранилища можно сделать следующие выводы:Характеристики воды за период исследования были следующими: Прозрачность составляла 96,3 ± 3,71 см, цветность – 59 ± 7,23град. Pt-Co, tоСводы у поверхности – 19,5 ± 1,52, tоС воды у дна – 21,4 ± 1,4оС, скорость течения, м/с – 0,2 ± 0,07 мВ среднем проба воды содержала 42± 2 вида фитопланктона, 24± 3 вида зоопланктона. Биоразнообразие по индексу Шеннона составило 2,71 ± 0,05.В водах Горьковского водохранилища было идентифицировано 76 видов зоопланктона, не идентифицировано 2 организма, 143 вида фитопланктона, не идентифицировано 4 организма. Кормовая база рыб-планктофагов летом 2020 года в среднем оценена как удовлетворительная (2,25 ± 1,2 г/м3). Удовлетворительной данная величина оставалась на протяжении всех месяцев исследования.Для дальнейших исследований планируется увеличение территории для изучения, подбор более современного оборудования и отслеживание динамики фито- и зоопланктона на протяжении нескольких сезонов и лет подряд.В целях повышения выживаемости и ускорения роста рыб-планктофагов Горьковского водохранилища рекомендуется проводить внесение дополнительного корма для изучаемых рыб.Список использованной литературыАлекин О. А., Семенов А. Д., Скопинцев Б. А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л. : Гидрометеоиздат, 1973. 270 с.Богословский Б. Б., Самохин А. А., Иванов К. Е., Соколов Д. П. Общая гидрология. Л. : Гидрометеоиздат, 1984. 422 с.Болгов М. В. и др. Современные изменения климатических характеристик и вероятностная оценка изменений минимального стока в бассейне реки Волги //Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. – 2014. – №. 3. – С. 83-99.Дебольский В. К. и др. Современная гидрохимическая характеристика реки Волга и ее водохранилищ //Вода: химия и экология. – 2010. – №. 11. – С. 2-12.Демин А. П. Сточные воды и качество воды в бассейне реки Волга (2000-2015 гг.) //Ученые записки Российского государственного гидрометеорологического университета. – 2017. – №. 48. – С. 55-71.Дзюбан А. Н. и др. Комплексная оценка экологического состояния мелководий Рыбинского и Горьковского водохранилищ //Биология внутренних вод. – 2007. – №. 4. – С. 3-8.Забурдаева Е. А., Левич А. П. Методические аспекты использования данных биологического мониторинга по фитопланктону для биоиндикации качества вод в бассейне Волги //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2007. – Т. 9. – №. 1.Капустин И. А., Мольков А. А. Cтруктура течений и глубины в озерной части Горьковского водохранилища //Метеорология и гидрология. – 2019. – №. 7. – С. 110-117.Киселев И.А.Пирофитовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Гос. изд-во «Советская Наука», 1954. Вып. 6. 210 сКорженевский Б. И. и др. Основные принципы мониторинга загрязнения большой реки (на примере бассейна реки Волги) //СтройМного. – 2017. – №. 2 (7).Корнева Л. Г., Соловьёва В. В., Макарова О. С. Разнообразие и динамика планктонных альгоценозов водохранилищ Верхней и Средней Волги (Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское) в условиях эвтрофирования и изменения климата //Труды Института биологии внутренних вод РАН. – 2016. – №. 76 (79).Корнева Л. Г. и др. Распределение фитопланктона в волжских водохранилищах летом 2015 г //Труды Института биологии внутренних вод РАН. – 2018. – №. 82 (85).Корнева Л. Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги //Кострома: Костромской печатный дом. – 2015.Корнева Л. Г., Соловьёва В. В., Макарова О. С. Разнообразие и динамика планктонных альгоценозов водохранилищ Верхней и Средней Волги (Рыбинское, Горьковское, Чебоксарское) в условиях эвтрофирования и изменения климата //Труды Института биологии внутренних вод РАН. – 2016. – №. 76 (79).Кривошей В. А. Река Волга (проблемы и решения) //М.: ООО" Журнал" РТ", 2015г. – 2015.Лазарева В. И., Соколова Е. А. Обеспеченность пищей планктофагов в Рыбинском водохранилище в условиях потепления климата: динамика и продуктивность зоопланктона //Труды Института биологии внутренних вод РАН. – 2016. – №. 74 (77).Лазарева В. И., Сабитова Р. З., Соколова Е. А. Особенности структуры и распределения позднелетнего (август) зоопланктона в водохранилищах Волги //Труды Института биологии внутренних вод РАН. – 2018. – №. 82 (85).Лазарева В. И. и др. Распределение летнего зоопланктона в каскаде водохранилищ Волги и Камы //Труды Института биологии внутренних вод РАН. – 2018. – №. 83 (86).Лазарева В. И., Минеева Н. М., Жданова С. М. Пространственное распределение планктона в водохранилищах Верхней и Средней Волги в годы с различными термическими условиями //Поволжский экологический журнал. – 2012. – Т. 4. – С. 394-407.Лопичева О. Г. Особенности динамики фитопланктона Костромского разлива Горьковского водохранилища //Биологические ресурсы: изучение, использование, охрана: Материалы межрегион. науч.-практ. конф.(Вологда, 6–27 февраля 2016 г.). Вологда. – 2016. – С. 74-79.Матвиенко А.М. Золотистые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Гос. изд-во «Советская Наука», 1954. Вып. 3. 186 сМольков А. А. и др. Горьковское водохранилище: задачи, решения и перспективы //Сборник тезисов докладов Четырнадцатой Всероссийской открытой конференции" Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса". – 2016. – С. 273-273.Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые (1) // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1986. Вып. 10 (1). 360 сПаламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые (2) // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1982. Вып. 11(2). 620 сПопов А. И. Зоопланктон волжских водохранилищ в контексте проблемы биологических инвазий //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2013. – Т. 15. – №. 3.Попова Т.Г.Эвгленовые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Гос. изд-во «Советская Наука», 1955. Вып. 7. 282 с. Ривьер И. К., Яковлев В. Н. Холодноводный зоопланктон озёр бассейна Верхней Волги. – 2012.Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / под ред. В.А. Абакумова. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1992. — 319 с.Сокольский А. Ф., Евсеева С. С. Фитопланктон Нижней Волги и других рек Европы при анторопогенном воздействии //Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. – 2011. – №. 2.Чуднова Е. Н. Методы исследования планктонного сообщества //В мире научных открытий: материалы II Международной студенческой научно-практической конференции. 23-24 мая 2018 г.-Ульяновск: УлГАУ, 2018.-Том VI, Ч. 4. – УлГАУ, 2018.Шаронов И. В. Расширение ареала некоторых рыб в связи с зарегулированием Волги //Волга-1. Куйбышев. – 1971. – С. 226-232.Шишкин Ю. Е., Греков А. Н. Методы и средства исследования планктона insitu //Морские исследования и рациональное природопользование. – 2018. – С. 84-87.JeffreyS. W., HumphreyG. F. Newspectrophotometricequationsfordeterminingchlorophyllsa, b, c1 andc2 inhigherplants, algaeandnaturalphytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanz. 1975. Bd. 167. S. 191 – 194.SCOR-UNESCO Working Group 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on Oceanographic Methodology. Paris : UNESCO, 1966. P. 9 – 18.