Понятие хоминга. Принцип работы на примере семейства лососевых

Роль микробных сообществ оказалась особенно важной: они образуют так называемые биопленки, которые и являются, как показали специальные исследования, главным источником растворенных свободных аминокислот в речной воде [16].3.3. Регуляция процесса хоминга лососейКак отмечает П.Е. Гарлов (2020), ведущую роль в реализации процессов импринтинга и хоминга выполняют люлиберинергические (гонадолиберинергические) нейросекреторные центры. Они представлены небольшими скоплениями нейросекреторных клеток, локализованных вблизи «зрительных и обонятельных» центров переднего и промежуточного мозга рыб [5]. Химические сигналы из воды рыбы получают через ноздри и носовые полости, в каждой из которых находится орган обоняния - обонятельная розетка, в сенсорном эпителии которой содержится большое число сенсорных нейронов. Каждый такой нейрон имеет на мембране один обонятельный рецептор – специальную белковую структуру. Аксоны сенсорных нейронов собраные в обонятельные тракты, через которые первичная сенсорная информация передается в расположенную в мозгу обонятельную луковицу. Обонятельная хеморецепция осуществляется путем связывания пахучего вещества с обонятельным рецептором, который передает соответствующий сигнал в обонятельную луковицу в мозгу, где информация хранится в памяти.Полагают, что при импринтинге память о запахе сохраняется не только в мозге, но и в нейронах назального эпителия («периферическая память»).Регуляция генов,кодирующих работу сенсорных нейронов и рецепторов на разных стадиях развития молоди, в анадромной популяции связана с физиологическими процессами смолтификации, в частности, с гормональной регуляцией, а также с сигналами внешней среды, что, по-видимому, обеспечивает процесс обонятельного импринтинга [16].Взрослые рыбы в процессе хоминговой миграции испытывают значительную физиологическую перестройку. Она связана с переходом от обитания в морской воде к обитанию в пресной (иная осмо- и ионорегуляция), половым созреванием, развитием вторичных половых признаков. с прекращением питания. Во всех этих процессах большую роль играет нейроэндокринная регуляция.Миграционный импульс обеспечивается работой гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системой, запускающей функциональную перестройку организма рыб и включение поведенческих центров в центральной нервной системе. Эти центры контролируют специализированные навигационныемеханизмы хоминга. Основным физиологическим стимулом смены среды обитания (как при импринтинге, так и при хоминге) является нарушение адаптированного типа осморегуляции. Сначала наблюдается активная секреция в нейросекреторных клетках и транспорт и аккумуляция продуктов их секреции в нейрогипофизе. Прекращение умеренного выведения нонапептидных нейрогормонов в кровоток нарушает водно-солевой гомеостаз. Одновременно нонапептидные гормоны выводятся в ликвор 3 желудочка мозга, оказывая нейротропный эффект в поведенческих центрах [5]. Половое созревание рыб регулируется взаимодействием мозга, гипофиза и гонад, или так называемой гормональной осью мозг-гипофиз-гонады. Установлено, что ряд гормонов, выделяющихся при нерестовой миграции, вызывают усиление обонятельной чувствительности взрослых лососей, которая обеспечивает вторую стадию хоминга. Выброс гормонов стресса - кортизола и других глюкокортикоидов — играют роль в стимуляции обоняния, узнавании и вызове в памяти импринтинговых запахов у идущих на нерест взрослых рыб. Усиление обонятельной чувствительности в этот период связано также с репродуктивным гормоном гонадотропином и ферментом гуанилил-циклазой. Гонадотропин регулирует созревание гонад, в то же время его количество возрастает в обонятельной луковице и других связанных с обонянием районах мозга при хоминговой миграции. Гуанилил-циклаза является хеморецептором, и ее уровень в обонятельной системе увеличивается в ходе созревания лососей и перед нерестом. Связь между половым созреванием и узнаванием импринтинговых запахов была экспериментально показана путем сравнения реакции на запахи родной реки у неполовозрелых и половозрелых особей[16].Таким образом, хоминг лососей определяется формированием обонятельной памяти в процессе последовательного импринтинга на стадии смолтификации и в ходе покатной миграции. При хоминговой миграции большая роль принадлежит нейрондокринной регуляции, обеспечивающей точное взаимодействие между восприятием внешних обонятельных сигналов для навигации на нерестилища и регуляцией полового созревания. ВЫВОДЫНа основании проведенного исследования можно сделать следующие выводы1. Хоминг – инстинкт дома – эволюционно сформированная способность многих видов животных возвращаться в родные места после миграции. Хомингприсущ животным разных таксономических групп.Хоминг дает ряд преимуществ – облегчение поиска подходящего партнера для размножения, обеспечение наиболее благоприятной среды для развития потомства, расширение ареала обитания,наиболее полное использование экологических ресурсов местности, сохранение внутривидового генетического разнообразия. 2. Для хоминга чрезвычайно важна способность правильно ориентироваться в пространстве. Существует несколько компасных систем, обеспечивающих ориентацию во время дальней миграции. Животные ориентируются по звездам, по Солнцу, по геомагнитному полю Земли, по запаху, по течениям. Большое значение в ориентации имеет зрение, чувство времени («биологические часы»), память,способность к обучению.3. Хоминг и дополняющий его стреинг являются фундаментальными поведенческими характеристиками лососевых. Лососевые рыбы мигрируют из пресных вод на богатые кормом океанские пастбища. Благодаря хомингу на ареалах лососевых образовалось множество репродуктивно изолированных, локально адаптированных популяций, а стреинг позволяет избежать неблагоприятных изменений среды, колонизировать новые или реколонизировать после локальной гибели популяции прежние места обитания. 4. У лососевых рыб ключевую роль в обеспечении хоминга играет ольфакторная система ориентации, которая основана на импринтинге (запечатлении) молодью уникального запаха родной реки, которые определяется химическими и биохимическими особенностями ее биогеоценоза, в том числе выделениями жизнедеятельности самих рыб и микробиоты. Наибольшую чувствительность лососевые проявляют к комплексу растворенных свободных аминокислот, производимых микробными сообществами конкретных рек.Память о запахе исходного места обитания сохраняется не только в мозгу, но и на периферии – в сенсорных обонятельных нейронах.5. Процесс последовательного импринтинга, то есть запоминания сменяющейся последовательности запахов, происходит преимущественно в период смолтификации, а также на более ранних стадиях развития и в ходе покатной миграции.6. Ключевую роль в обеспечении хоминга у лососевых рыб играют нейроэндокринная регуляция. На стадии смолтификации гормоны щитовидной железы стимулируют развитие обонятельных рецепторных нейронови усиливают обоняние.При хоминговой миграции большая роль принадлежит нейрондокринной регуляции, обеспечивающей точное взаимодействие между восприятием внешних обонятельных сигналов для навигации на нерестилища и регуляцией полового созревания. Гормональная перестройка взрослых рыб перед размножением связана с выбросом гормонов стресса и половых гормонов, которые усиливают обонятельную чувствительность и «пробуждают» память о запахах, запечатленных молодью. Функциональная взаимосвязь между хоминговой миграцией, физиологией созревания и обонятельной чувствительностью требует дальнейшего изучения.7. Механизмы хоминговой ориентации лососей в морской период включают ориентацию по солнцу, течениям и магнитному полю Земли. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫАндрейчев, А. В. Хоминг лесной сони (Dryomys nitedula, Rodentia, Gliridae) / А. В. Андрейчев, О. С. Кияйкина // Зоологический журнал. – 2020. – Т. 99. – № 6. – С. 698-705.Биологический словарь on-line – http://bioword.ru/H/H079.htmВладимирский, Б. М. Электромагнитные поля среды обитания, "биолокация" и хоминг / Б. М. Владимирский // Геофизические процессы и биосфера. – 2006. – Т. 5. – № 2. – С. 5-17. Гарлов, П. Е. К проблеме управления хомингом в искусственном воспроизводстве рыб / П.Е. Гарлов, М. В.Мосягина, Б. С.//Бугримов Научное обеспечение развития АПК в условиях импортозамещения. – 2019. – С. 185-190.Гарлов, П. Е. Функциональная роль гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы в миграциях и нересте рыб //Труды ВНИРО. – 2020. – Т. 182.– С. 27-47.Зотов В. А. Миграционное поведение насекомых и циркадианные осцилляторы //Редакционная коллегия. – 2021. – С. 62.Исаева, О.М. Вкусовые предпочтения и пищевое поведение дальневосточных лососевых рыб // О.М. Исаева, А.Р. Ковех, Н.Ф. Окрестина // Ориентация и навигация животных: Тезисы II научной кон-ференции. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. – С. 36.Карпенко, В. И. Самая загадочная из лососей – горбуша / В.И.Карпенко – [Интернет-ресурс] URL : http://www.npacific.ru/np/magazin/2-98_r/np6009.htm (Дата обращения 25.04.2022)Коцинян, А. Миграция: причины возникновения и факторы стимулирования / А. Коцинян [Интернет-ресурс] . – URL : http://ethology.ru/library/?id=423 (Дата обращения 25.04.2022)Кочетков В. В. Филопатрия и дисперсия в популяции волка (Canis lupus L.) //Сибирский эколо-гический журнал. – 2015. – Т. 22. – №. 3. – С. 388-397.Крылов В.В. Ориентационное поведение животных в геомагнитном поле и механизмы магниторецепции / В.В. Крылов, Е.А. Осипова, Ю.Г. Изюмов // Геофизические процессы и биосфера. – 2014. – Т. 13. № 4.– С. 60-81.Купцов, А.В, Хоминг наземных млекопитающих: мета-анализ результатов исследований / А.В. Купцов // Ориентация и навигация животных: Тезисы II научной конференции. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. – С. 30.Непомнящих В. А. и др. Влияние антропогенных и естественных магнитных полей на поведение рыб //Труды Института биологии внутренних вод РАН. – 2017. – №. 78 (81).– С. 139-158.Николаева, Е Осенние рыбы / Е.Николаева // Рыбачьте с нами. – 2015. – № 11. – С. 110-112.Рязанова, Г. И. Поведение насекомых: Учебное пособие / Г. И. Рязанова. — М.: Издательство Московского университета, 2014. — 232 с.Салменкова, Е. А. Механизмы хоминга лососевых рыб / Е. А. Салменкова // Успехи современной биологии. – 2016. – Т. 136. – № 6. – С. 593-607.Селиванова Л. А. Хемокоммуникация рыб. Сравнение с другими позвоночными / Л. А. Сели-ванова. //Эволюционная и сравнительная психология в России: Теория. – 2017. – С. 117-126.Степанюк И. А. Проблема навигации при хоминге атлантического лосося (семги) //Электронный периодический рецензируемый научный журнал «SCI-ARTICLE. RU». – 2019. – С. 30.Углова Т. Ю., Ботнев Д. А. Влияние сейсмоактивности на подходы горбуши к Курильским ост-ровам в 2011 г //Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса. – 2020. – С. 138-140.Чернецов, Н.С Ориентация и навигация мигрирующих птиц / Н.С. Чернецов // Зоологический журнал. 2016. – Т. 95. № 2. – С. 128-146.Шахпаронов, В.В. Ээволюция ориентации и навигации у мигрирующих животных / В.В. Шах-паронов, С.В. Огурцов // Энергетика и годовые циклы птиц (памяти В.Р. Дольника) – 2015. – С. 286-289.Яроцкий, Г. П. Дикий тихоокеанский лосось Северо-Запада Пацифики. Феномен и путь спасения. Камчатка и Корякия. –Saarbrucken, Германия: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2013. – 273 с.Lohmann K. J., Putman N. F., Lohmann C. M. F. Geomagnetic imprinting: A unifying hypothesis of long-distance natal homing in salmon and sea turtles //Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2008. – Т. 105. – №. 49. – С. 19096-19101.Putman N. F. Evidence for geomagnetic imprinting as a homing mechanism in Pacific salmon / Put-man N. F. [et al]// Curr. Biol. – 2013. – V. 23. – P. 312-316.