Влияние экстрактом из коры осины на ферментацию сахарамицес
Заказать уникальную дипломную работу- 47 47 страниц
- 79 + 79 источников
- Добавлена 21.07.2022
- Содержание
- Часть работы
- Список литературы
- Вопросы/Ответы
Введение 8
1. Обзор литературы (Аналитический обзор) 10
1.1. Использование растительных остатков для выделения биологически активных веществ в фармации и биотехнологии 10
1.2 Особенности содержания биологически активных веществ в коре осины (Populus tremula L.) 16
1.3. Влияние биологически активных веществ на ферментативную активность дрожжей 21
3. Материалы и методы (Методическая часть) 27
3.1 Отбор образцов коры 27
3.1. Методы получения экстракта из коры осины (Populus tremula L.) 28
3.2. Методы анализа сырья коры осины 32
3.3. Культивирование дрожжей Saccharomyces sp. с использованием экстракта коры осины (Populus tremula L.) 33
3.4. Методы определения динамики роста культуры дрожжей Saccharomyces sp. 34
4. Результаты и обсуждение (Экспериментальная часть) 36
5. Безопасность проведения исследований 42
6. Экономическое обоснование. 44
Заключение 45
Список литературы 47
Ферментация проводилась периодическим способом. Контролем являлась среда Ридер без добавления экстрактов. Контроль процесса ферментации осуществляли по физиологическим показателям дрожжей, содержанию мертвых и почкующихся клеток, содержанию в дрожжах гликогена. Содержание сахара и этилового спирта определяли химическими и физико-химическими методами анализа, принятыми в бродильной промышленности.В результате проведенных экспериментов была выявлена эффективность использования водно-спиртового экстракта коры осины в дозировке1% от питательной среды. При этом возрастает бродильная активность дрожжей, снижается расход сахара на побочные процессы ферментации, экономический коэффициент, показывающий выход этанола из единицы субстрата, увеличивается на 5,5% в сравнении с контролем. При практическом применении данного экстракта в производстве пива возможно сокращение продолжительности главного брожения на 1 сутки, что позволит увеличить производительность бродильного отделения и снизить удельные нормы расхода энергоресурсов.Танины — это группа фенольных соединений растительного происхождения, содержащих большое количество групп −OH. Танины обладают дубильными свойствами и характерным вяжущим вкусом. Дубящее действие танинов основано на их способности образовывать прочные связи с белками, полисахаридами и другими биополимерами.В работе Скориковой с соавт. (Скорикова и др., 2019) исследоваливлияние танинов на рост винных дрожжей. Исследователи проводили оценку устойчивости штаммов дрожжей к фенольным веществам по результатам их роста (накоплению клеточной биомассы) на плотной питательной синтетической среде и разбавленном вине с разными концентрациями фенольных веществ. Анализ полученных данных показал, что исследованные штаммы дрожжей характеризуются разными скоростями роста клеток и разной устойчивостью к полифенолам и танину, наличие которых в среде как стимулировало, так и ингибировало рост клеток в зависимости от штамма. Эффект влияния фенольных веществ на ростовую активность штаммов менялся в зависимости от вносимых в среду исследуемых препаратов и их концентрации в среде культивирования. Единой закономерности в отношении скорости размножения клеток и показателя устойчивости к фенольным веществам не установлено. Полифенолы и танины в количестве 2,5 г/дм не ингибировали рост исследованных культур и для большинства штаммов эта концентрация являлась стимулирующим ростовым фактором. Снижение активности роста штаммов сильнее проявлялось при культивировании в средах с повышенным содержанием полифенолов, чем с повышенным содержанием танина. Таким образом, в литературе встречаются разные данные о влиянии различных биологически активных веществ на рост культур Saccharomycessp. В составе коры осины находятся как вещества положительно влияющие на скорость роста дрожжей, так и вещества, ингибирующие рост. Понимание процессов и механизмов действия различных химических веществ на процессы жизнедеятельности культуры дрожжей Saccharomycessp. будет способствовать успешному использованию такого растительного ресурса, как кора осины. Гибберелины обладают способностью значительно стимулировать рост культуры дрожжей, а танины обладают способностью снижать рост дрожжей. 5. Безопасность проведения исследованийРабота в химической лаборатории относится к категории опасных.При проведении исследований соблюдались правила техники безопасности при работе в научно-исследовательских лабораториях (Захаров, 1991).Соблюдались правила обращения с химическими веществами в частности с химическими реактивами. Обязательное условие обеспечения безопасности в этой ситуации — максимальное выполнение инструкций. Лаборатория, в которой проводилась работа повышенной опасности обладала усиленной службой техники безопасности, в задачу которой входит организация необходимых профилактических мер в соответствии с конкретными условиями. Был проведен соответствующий инструктаж по работе с экстрактором Сокслета. Меры предосторожности при работе с экстрактором Сокслета:Приступая к работе, проверить, что шланги охлаждения подключены согласно схеме. Запрещается проводить нагрев куба при отсутствии беспрепятственного протока охлаждающей воды в достаточном количестве. Прежде, чем включить нагрев, убедититься, что в испарительном кубе есть жидкость. Проводить нагрев пустой емкости запрещается. При нагреве с помощью открытого огня нельзя допускать контакта со спиртовым раствором (легко воспламеняем!), это может привести к ожогам и возгоранию. При нагреве на газовой плите настоятельно рекомендуется прикрыть пламя листом из негорючего материала (сталь, медь, латунь). Запрещается обрабатывать жидкости с температурой кипения более 100°С, превышающей возможности теплоизоляции. Монтаж и демонтаж узлов и подключение охлаждающей воды можно производить только при отсутствии нагретой рабочей среды. Использовать прибор по назначению и в строгом соответствии с инструкцией. 6. Экономическое обоснование.ЗаключениеОсина обыкновенная (PopulustremulaL.)является одним из перспективных источников различных веществ, обладающих биологическими активностями.Это также представляет большой интерес в связи с тем, что в России находятся большие сырьевые запасы данного растения. Заготовленная древесина используется как строительный материал, но кора (до 300 тонн в год) является отходом который в дальнейшем не используется. Таким образом, данный вид отходов накапливается в больших количествах. Вместе с тем существует много исследований, в которых подтверждается что различные части растений содержат ценный комплекс биологически активных веществ, в том числе и фенольных соединений. Поэтому в нашем исследовании мы оценили влияние различных биологически активных веществ (танинов и гибберелинов) на рост культуры дрожжей Saccharomycessp.В результате проведенной научно-исследовательской работы были получены следующие результаты:При экстракции методом Сокслета из коры осины (Populus tremulaL.) в результате водно-спиртового экстрагирования выделили комплекс биологически активных веществ, в состав которых входили такие БАВ как: дубильные вещества, терпены, фенольные соединения.Методом химического разделения был выделен комплекс гиббереллина железа. Гиббереллин железа был исследован на биологическую активность и на свойства показательной функции. Было показано, что это вещество стимулирует рост биомассы культуры дрожжей до 8 раз по сравнению с контролем.Восстановленные танины обладают свойствами ингибиторов. Их внесение в среду способствовало ингибированию роста микроорганизмов в 2 раза по сравнению с контролем.Из 40 г навески коры осины было получено 353 мг гиббереллина и 520 мг танинов. В результате комплексной переработки сырья из 1 тонны сырья коры осины можно получить соответственно 12% гиббереллина и 28 % танинов.Понимание процессов и механизмов действия различных химических веществ на процессы жизнедеятельности культуры дрожжей Saccharomycessp. будет способствовать успешному использованию такого растительного ресурса, как кора осины. Гибберелины обладают способностью значительно стимулировать рост культуры дрожжей, а танины обладают способностью снижать рост дрожжей. Список литературыАзаров В.И., Буров А.В., Оболенская А.В. Химия древесины и синтетических полимеров. СПб.: СПбЛТА. 1999, 628 с.Рязанова Т.В., Чупрова Н.А., Исаева Е.В. Химия древесины. – Красноярск, 1996. – 358 с. Технология переработки 218 Веприкова Евгения Владимировна, Королькова Ирина Владимировна, Кузнецов Борис Николаевич, Чесноков Николай Васильевич Свойства азотсодержащего органоминерального удобрения на основе коры осины // Химия растительного сырья. 2018. №4. Войцеховская А.А., Панова Т.М., Юрьев Ю.Л. О возможности применения биологически активных веществ коры осины в пивоварении // Вестник ВГУИТ. 2018. №3 (77).Выделение и изучение экстрактивных продуктов коры осины / Б.Н. Кузнецов [и др.] // Химия растительного сырья. – 1998. – № 3. – С. 5–12. Дейнеко И. Н., Дейнеко И. В., Белое Л. П. Исследование химического состава коры сосны // Химия растительного сырья. 2007. №1. Дайнеко И.П., Фаустова Н.М. Элементный и групповой химический состав коры и древесины осины // Химия растительного сырья. 2015. № 1. С. 51–62.Захаров Л. Н. Техника безопасности в химических лабораториях: Справ. изд.—2-е изд. перераб. и доп.— Л.; Химия, 1991.— 336 с: ил.Качмазов К.С. Дрожжи бродильных производств. Практическое руководство / Г.С. Качмазов. – СПб: Лань, 2012. – 224 сМеледина Т.В., Давыденко С.Г. Дрожжи Saccharomyces cerevisiae. //Морфология, химический состав, метаболизм: Учеб. пособие. – СПб.: Университет ИТМО, 2015. – 88 с.Муравьев И.А. Технология лекарств. M.: Медицина, 1980. 395 сСафин Р.Г., Зиатдинова Д.Ф., Арсланова Г.Р. Экстрагирование биологически активных веществ из коры осины // Вестник МГУЛ – Лесной вестник. 2017. №2. Скорикова Т.К., Танащук Т.Н., Травникова Е.Э. Оценка устойчивости дрожжей рода Saccharomyces к полифенолам и танину // «Магарач». Виноградарство и виноделие, 2019; 21 (2). С. 139-142. DOI 10.35547/IM.2019.21.2.012Соболева С.В, Ченцов Л.И, Воронин В.М Переработка коры осины с получением биологически активных веществ и кормовых продуктов Красноярск, 2013, с.77Струпант Е.А., Полонский В.И., Демиденко Г.А. Технология получения экстрактов из дикорастущего растительного сырья, применяемого в пищевой промышленности и фитотерапии // Вестник красГАУ, 2015. № 11. 243 сТурецкова В.Ф., Фильчукова Н.М. Изучение динамики накопления биологически активных веществ коры и побегов облепихи и коры осины по фазам вегетации // Решение актуальных задач фармации на современном этапе: тез. докл. науч. конф. НИИ фармации. – М., 1994. – С. 268–269. Ульянова О.А0, Чупрова В.В0 Гумификация коры различных видов деревьев и удобрительных композиций на ее основе // Агрохимия, 2016, №5 с.11-20Фаустова Н.М. Химический состав коры и древесины осины Populus tremula L.: автореф. дис. канд. хим. наук. – СПб., 2005. – 28 сKrylova S.G., Turetskova V.F., Makarova O.G., Zueva E.P. Technology development and antiulcer activity of gastroretentive tablets with aspen bark dry extract // Pharmaceutical chemistry journal. 2018. № 2. P. 133– 138.DOI: 10.1007/s11094–018–1778Adebo O.A., Medina-Meza I.G. Impact of Fermentation on the Phenolic Compounds and Antioxidant Activity of Whole Cereal Grains: A Mini Review. Molecules. 2020;25:927. doi: 10.3390/molecules25040927.Aguirre L., Arias N., Macarulla M.T., Gracia A., Portillo M.P. Beneficial effects of quercetin on obesity and diabetes. Open Nutraceuticals J. 2011;4:189–198Anand David A.V., Arulmoli R., Parasuraman S. Overviews of Biological Importance of Quercetin: A Bioactive Flavonoid. Pharmacogn. Rev. 2016;10:84–89. Anwar F, Latif S, Ashraf M, Gilani AH. 2007. Moringa oleifera: a food plant with multiple medicinal uses. Phytother Res 21: 17–25. Arena M.P., Russo P., Spano G., Capozzi V. Exploration of the Microbial Biodiversity Associated with North Apulian Sourdoughs and the Effect of the Increasing Number of Inoculated Lactic Acid Bacteria Strains on the Biocontrol against Fungal Spoilage. Fermentation. 2019;5:97. doi: 10.3390/fermentation5040097.Berbegal C., Khomenko I., Russo P., Spano G., Fragasso M., Biasioli F., Capozzi V. PTR-ToF-MS for the Online Monitoring of Alcoholic Fermentation in Wine: Assessment of VOCs Variability Associated with Different Combinations of Saccharomyces/Non-Saccharomyces as a Case-Study. Fermentation. 2020;6:55. doi: 10.3390/fermentation6020055.Boyer N.C., Morrison K.C., Kim J., Hergenrother P.J., Movassaghi M. Synthesis and anticancer activity of epipolythiodiketopiperazine alkaloids. Chem. Sci. 2013;4:1646–1657. doi: 10.1039/c3sc50174d. Carocho M., Ferreira I.C.F.R. A review on antioxidants, prooxidants and related controversy: Natural and synthetic compounds, screening and analysis methodologies and future perspectives. Food Chem. Toxicol. 2013;51:15–25. doi: 10.1016/j.fct.2012.09.021.Dabeek W.M., Marra M.V. Dietary quercetin and kaempferol: Bioavailability and potential cardiovascular-related bioactivity in humans. Nutrients. 2019;11:2288. doi: 10.3390/nu11102288.Dehelean C.A., Şoica C., Ledeţi I., Aluaş M., Zupko I., Gǎluşcan A., Cinta-Pinzaru S., Munteanu M. Study of the betulin enriched birch bark extracts effects on human carcinoma cells and ear inflammation. Chem. Cent. J. 2012;6:137. doi: 10.1186/1752-153X-6-137. Deng Y., Zhao Y., Padilla-Zakour O., Yang G. Polyphenols, antioxidant and antimicrobial activities of leaf and bark extracts of Solidago canadensis L. Ind. Crop. Prod. 2015;75:803–809. doi: 10.1016/j.indcrop.2015.06.014.Djeussi D.E., Noumedem J.AK., Seukep J.A., Fankam A.G., Voukeng I.K., Tankeo S.B., Nkuete A.HL., Kuete V. Antibacterial activities of selected edible plants extracts against multidrug-resistant Gram-negative bacteria. BMC Complement. Altern. Med. 2013;13(1) doi: 10.1186/1472-6882-13-164.Dong H., Ning Z., Yu L., Li L., Lin L., Huang J. Preparative separation and identification of the flavonoid phlorhizin from the crude extract of Lithocarpus polystachyus Rehd. Molecules. 2007;12:552–562. doi: 10.3390/12030552.Duraipandiyan V., Ayyanar M., Ignacimuthu S. Antimicrobial activity of some ethnomedicinal plants used by Paliyar tribe from Tamil Nadu, India. BMC Complement. Altern. Med. 2006;6(1) doi: 10.1186/1472-6882-6-35Ehrenkranz J.R., Lewis N.G., Kahn C.R., Roth J. Phlorizin: A review. Diabetes/Metab. Res. Rev. 2005;21:31–38. doi: 10.1002/dmrr.532. Elansary H.O., Szopa A., Kubica P., El-Ansary D.O., Ekiert H., Al-Mana F.A. Malus baccata var. gracilis and Malus toringoides Bark Polyphenol Studies and Antioxidant, Antimicrobial and Anticancer Activities. Processes. 2020;8:283. doi: 10.3390/pr8030283. Elansary H.O., Szopa A., Kubica P., Ekiert H., Mattar M.A., Al-Yafrasi M.A., El-Ansary D.O., El-Abedin T.K.Z., Yessoufou K. Polyphenol Profile and Pharmaceutical Potential of Quercus spp. Bark Extracts. Plants. 2019;8:486. doi: 10.3390/plants8110486. Englezos V., Pollon M., Rantsiou K., Ortiz-Julien A., Botto R., Río Segade S., Giacosa S., Rolle L., Cocolin L. Saccharomyces cerevisiae-Starmerella bacillaris Strains Interaction Modulates Chemical and Volatile Profile in Red Wine Mixed Fermentations. Food Res. Int. 2019;122:392–401. doi: 10.1016/j.foodres.2019.03.072.Francine U., Jeannette U., Jean Pierre R. Assessment of antibacterial activity of Neem plant (Azadirachta indica) on Staphylococcus aureus and Escherichia coli. J. Med. Plants Stud. JMPS. 2015;85:85–91.Gosch C., Halbwirth H., Stich K. Phloridzin: Biosynthesis, distribution and physiological relevance in plants. Phytochemistry. 2010;71:838–843. doi: 10.1016/j.phytochem.2010.03.003. Graefe E.U., Wittig J., Mueller S., Riethling A.K., Uehleke B., Drewelow B., Pforte H., Jacobasch G., Derendorf H., Veit M. Pharmacokinetics and bioavailability of quercetin glycosides in humans. J. Clin. Pharmacol. 2001;41:492–499. doi: 10.1177/00912700122010366. Gundermann KJ, Müller J, Kraft K. STW1 and Its Versatile Pharmacological and Clinical Effects in Rheumatic Disorders: A Comprehensive Report. Evid Based Complement Alternat Med. 2020 Jul 14;2020:7841748. doi: 10.1155/2020/7841748.Gundermann K.-J., Müller J. Phytodolor®-effects and efficacy of a herbal medicine. Wiener Medizinische Wochenschrift. 2007;157(13-14):339–343. doi: 10.1007/s10354-007-0436-4.Isah T. Anticancer alkaloids from trees: Development into drugs. Pharmacogn. Rev. 2016;10:90–99. doi: 10.4103/0973-7847.194047. Jaafari A., Tilaoui M., Mouse H.A., M’Bark L.A., Aboufatima R., Chait A., Lepoivre M., Zyad A. Comparative study of the antitumor effect of natural monoterpenes: Relationship to cell cycle analysis. Rev. Bras. Farm. 2012;22:534–540. doi: 10.1590/S0102-695X2012005000021. Januszek M., Satora P., Wajda Ł., Tarko T. Saccharomyces bayanus Enhances Volatile Profile of Apple Brandies. Molecules. 2020;25:3127. doi: 10.3390/molecules25143127Joana Gil-Chávez G., Villa José.A., Fernando Ayala-Zavala J., Basilio Heredia J., Sepulveda D., Yahia E.M., González-Aguilar G.A. Technologies for Extraction and Production of Bioactive Compounds to be Used as Nutraceuticals and Food Ingredients: An Overview. Compr. Rev. Food Sci. Food Saf. 2013;12(1):5–23. doi: 10.1111/crf3.2013.12.issue-110.1111/1541-4337.12005.Kähkönen M.P., Hopia A.I., Vuorela H.J. Antioxidant Activity of Plant Extracts Containing Phenolic Compounds // J. Agric. Food Chem. 1999. V. 47. P. 3954–3962.Kingston D.G.I., Gerhart B.B., Ionescu F., Mangino M.M., Sami S.M. Plant Anticancer Agents V: New Bisindole Alkaloids from Tabernaemontana johnstonii Stem Bark. J. Pharm. Sci. 1978;67:249–251. doi: 10.1002/jps.2600670232. Lemma M.T., Ahmed A.M., Elhady M.T., Ngo H.T., Vu T.L., Sang T.K., Campos-Alberto E., Sayed A., Mizukami S., Na-Bangchang K., et al. Medicinal plants for in vitro antiplasmodial activities: A systematic review of literature. Parasitol. Int. 2017;66:713–720. doi: 10.1016/j.parint.2017.09.002. Lesjak M., Beara I., Simin I., Pintać D., Majkić T., Bekvalac K., Orčić D., Mimica-Dukić N. Antioxidant and anti-inflammatory activities of quercetin and its derivatives. J. Funct. Foods. 2018;40:68–75. doi: 10.1016/j.jff.2017.10.047. Liguori I., Russo G., Curcio F., Bulli G., Aran L., Della-Morte D., Gargiulo G., Testa G., Cacciatore F., Bonaduce D., Abete P. Oxidative stress, aging, and diseases. Clin. Interv. Aging. 2018;13:757–772. doi: 10.2147/CIA.S158513.Lombrea A., Scurtu A., Avram S., Pavel I., Turks M., Lugiņina J., Peipiņš U., Dehelean C., Soica C., Danciu C. Anticancer Potential of Betulonic Acid Derivatives. Int. J. Mol. Sci. 2021;22:3676. doi: 10.3390/ijms22073676. Magar R.T., Sohng J.K. A review on structure, modifications and structure-activity relation of quercetin and its derivatives. J. Microbiol. Biotechnol. 2020;30:11–20. doi: 10.4014/jmb.1907.07003. Mahesh B., Satish S. Antimicrobial Activity of Some Important Medicinal Plant Against Plant and Human Pathogens. World J. Agric. Sci. 2008;4:839–843.Maicas S. The Role of Yeasts in Fermentation Processes. Microorganisms. 2020;8:1142. doi: 10.3390/microorganisms8081142Mohd Azhar S.H., Abdulla R., Jambo S.A., Marbawi H., Gansau J.A., Mohd Faik A.A., Rodrigues K.F. Yeasts in Sustainable Bioethanol Production: A Review. Biochem. Biophys. Rep. 2017;10:52–61. doi: 10.1016/j.bbrep.2017.03.003.Moradi-Marjaneh R., Paseban M., Sahebkar A. Natural products with SGLT2 inhibitory activity: Possibilities of application for the treatment of diabetes. Phytother. Res. PTR. 2019;33:2518–2530. doi: 10.1002/ptr.6421. Moyo B, Masika PJ, Mar LJ, Hugo A, Muchenje V. 2011. Nutritional characterization of Moringa (Moringa oleifera Lam.) leaves. Afr J Biotechnol 10: 12,925–12,933.Muceniece R., Namniece J., Nakurte I., Jekabsons K., Riekstina U., Jansone B. Pharmacological research on natural substances in Latvia: Focus on lunasin, betulin, polyprenol and phlorizin. Pt BPharmacol. Res. 2016;113:760–770. doi: 10.1016/j.phrs.2016.03.040. Naghibi F., Esmaeili S., Abdullah N.R., Nateghpour M., Taghvai M., Kamkar S., Mosaddegh M. In vitro and in vivo antimalarial evaluations of myrtle extract, a plant traditionally used for treatment of parasitic disorders. BioMed Res. Int. 2013;2013:316185. doi: 10.1155/2013/316185. Nandy S.K., Srivastava R.K. A Review on Sustainable Yeast Biotechnological Processes and Applications. Microbiol. Res. 2018;207:83–90. doi: 10.1016/j.micres.2017.11.013.Nielsen J. Yeast Systems Biology: Model Organism and Cell Factory. Biotechnol. J. 2019;14:1800421. doi: 10.1002/biot.201800421.Poonkothai M., Saravanan M. Antibacterial activity of Aegle marmelos against leaf, bark and fruit extracts. Anc. Sci. Life. 2008;27:15–18.Prasad R., Swamy V.S. Antibacterial Activity of Silver Nanoparticles Synthesized by Bark Extract of Syzygium cumini. J. Nanoparticles. 2013;2013:1–6. doi: 10.1155/2013/431218.Rahman M.S., Ahad A., Kumar Saha S., Hong J., Kim K.-H. Antibacterial and phytochemical properties of Aphanamixis polystachya essential oil. Repository. Hanyang.Ac.Kr. 2017;30:113–121Razis AFA, Ibrahim MD, Kntayya SB. 2014. Health benefits of Moringa oleifera . Asian Pac J Cancer Prev 15:. DOI: 10.7314/APJCP.2014.15.20.8571.Rayne S., Mazza G. Biological activities of extracts from sumac (Rhus spp.): A review. Plant Foods Hum. Nutr. 2007;62:165–175. doi: 10.1007/s11130-007-0058-4.Rein M.J., Renouf M., Cruz-Hernandez C., Actis-Goretta L., Thakkar S.K., da Silva Pinto M. Bioavailability of Bioactive Food Compounds: A Challenging Journey to Bioefficacy. Br. J. Clin. Pharmacol. 2013;75:588–602. doi: 10.1111/j.1365-2125.2012.04425.x.Rios J.L., Recio M.C. Medicinal plants and antimicrobial activity. J. Ethnopharmacol. 2005;100:80–84. doi: 10.1016/j.jep.2005.04.025. Scalbert A., Manach C., Morand C., Rémésy C., Jiménez L. Dietary Polyphenols and the Prevention of Diseases. Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 2005;45:287–306. doi: 10.1080/1040869059096Subba B., Basnet P. Antimicrobial and Antioxidant Activity of Some Indigenous Plants of Nepal. J. Pharmacogn. Phytochem. 2014;3:62–67.Suffredini I.B., Sader H.S., Gonçalves A.G., Reis A.O., Gales A.C., Varella A.D., Younes R.N. Screening of antibacterial extracts from plants native to the Brazilian Amazon Rain Forest and Atlantic Forest. Brazilian J. Med. Biol. Res. 2004;37(3):379–384. doi: 10.1590/S0100-879X2004000300015.Teixeira EMB, Carvalho MRB, Neves VA, Silva MA, Arantes‐Pereira L. 2014. Chemical characteristics and fractionation of proteins from Moringa oleifera Lam. leaves. Food Chem 147: 51–54. Tran T., Grandvalet C., Verdier F., Martin A., Alexandre H., Tourdot-Maréchal R. Microbial Dynamics between Yeasts and Acetic Acid Bacteria in Kombucha: Impacts on the Chemical Composition of the Beverage. Foods. 2020;9:963. doi: 10.3390/foods9070963.Tufariello M., Capozzi V., Spano G., Cantele G., Venerito P., Mita G., Grieco F. Effect of Co-Inoculation of Candida zemplinina, Saccharomyces cerevisiae and Lactobacillus plantarum for the Industrial Production of Negroamaro Wine in Apulia (Southern Italy) Microorganisms. 2020;8:726. doi: 10.3390/microorganisms8050726.Vongsak B, Sithisam P, Gritsanapan W. 2014. Simultaneous HPLC quantitative analysis of active compounds in leaves of Moringa oleifera Lam. J Chromatogr Sci 52: 641–645Walker G., Stewart G. Saccharomyces cerevisiaein the Production of Fermented Beverages. Beverages. 2016;2:30. doi: 10.3390/beverages2040030.Wang X.-H., Zhou S.-Y., Qian Z.-Z., Zhang H.-L., Qiu L.-H., Song Z., Zhao J., Wang P., Hao X.-S., Wang H.-Q. Evaluation of toxicity and single-dose pharmacokinetics of intravenous ursolic acid liposomes in healthy adult volunteers and patients with advanced solid tumors. Expert Opin. Drug Metab. Toxicol. 2012;9:117–125. doi: 10.1517/17425255.2013.738667. Żymańczyk-Duda E., Brzezińska-Rodak M., Klimek-Ochab M., Duda M., Zerka A. Yeast as a Versatile Tool in Biotechnology. In: Morata A., Loira I., editors. Yeast—Industrial Applications. InTech; London, UK: 2017. pp. 3–40.
1. Азаров В.И., Буров А.В., Оболенская А.В. Химия древесины и синтетических полимеров. СПб.: СПбЛТА. 1999, 628 с.
2. Рязанова Т.В., Чупрова Н.А., Исаева Е.В. Химия древесины. – Красноярск, 1996. – 358 с. Технология переработки 218
3. Веприкова Евгения Владимировна, Королькова Ирина Владимировна, Кузнецов Борис Николаевич, Чесноков Николай Васильевич Свойства азотсодержащего органоминерального удобрения на основе коры осины // Химия растительного сырья. 2018. №4.
4. Войцеховская А.А., Панова Т.М., Юрьев Ю.Л. О возможности применения биологически активных веществ коры осины в пивоварении // Вестник ВГУИТ. 2018. №3 (77).
5. Выделение и изучение экстрактивных продуктов коры осины / Б.Н. Кузнецов [и др.] // Химия растительного сырья. – 1998. – № 3. – С. 5–12.
6. Дейнеко И. Н., Дейнеко И. В., Белое Л. П. Исследование химического состава коры сосны // Химия растительного сырья. 2007. №1.
7. Дайнеко И.П., Фаустова Н.М. Элементный и групповой химический состав коры и древесины осины // Химия растительного сырья. 2015. № 1. С. 51–62.
8. Захаров Л. Н. Техника безопасности в химических лабораториях: Справ. изд.—2-е изд. перераб. и доп.— Л.; Химия, 1991.— 336 с: ил.
9. Качмазов К.С. Дрожжи бродильных производств. Практическое руководство / Г.С. Качмазов. – СПб: Лань, 2012. – 224 с
10. Меледина Т.В., Давыденко С.Г. Дрожжи Saccharomyces cerevisiae. //Морфология, химический состав, метаболизм: Учеб. пособие. – СПб.: Университет ИТМО, 2015. – 88 с.
11. Муравьев И.А. Технология лекарств. M.: Медицина, 1980. 395 с
12. Сафин Р.Г., Зиатдинова Д.Ф., Арсланова Г.Р. Экстрагирование биологически активных веществ из коры осины // Вестник МГУЛ – Лесной вестник. 2017. №2.
13. Скорикова Т.К., Танащук Т.Н., Травникова Е.Э. Оценка устойчивости дрожжей рода Saccharomyces к полифенолам и танину // «Магарач». Виноградарство и виноделие, 2019; 21 (2). С. 139-142. DOI 10.35547/IM.2019.21.2.012
14. Соболева С.В, Ченцов Л.И, Воронин В.М Переработка коры осины с получением биологически активных веществ и кормовых продуктов Красноярск, 2013, с.77
15. Струпант Е.А., Полонский В.И., Демиденко Г.А. Технология получения экстрактов из дикорастущего растительного сырья, применяемого в пищевой промышленности и фитотерапии // Вестник красГАУ, 2015. № 11. 243 с
16. Турецкова В.Ф., Фильчукова Н.М. Изучение динамики накопления биологически активных веществ коры и побегов облепихи и коры осины по фазам вегетации // Решение актуальных задач фармации на современном этапе: тез. докл. науч. конф. НИИ фармации. – М., 1994. – С. 268–269.
17. Ульянова О.А0, Чупрова В.В0 Гумификация коры различных видов деревьев и удобрительных композиций на ее основе // Агрохимия, 2016, №5 с.11-20
18. Фаустова Н.М. Химический состав коры и древесины осины Populus tremula L.: автореф. дис. канд. хим. наук. – СПб., 2005. – 28 с
19. Krylova S.G., Turetskova V.F., Makarova O.G., Zueva E.P. Technology development and antiulcer activity of gastroretentive tablets with aspen bark dry extract // Pharmaceutical chemistry journal. 2018. № 2. P. 133– 138.DOI: 10.1007/s11094–018–1778
20. Adebo O.A., Medina-Meza I.G. Impact of Fermentation on the Phenolic Compounds and Antioxidant Activity of Whole Cereal Grains: A Mini Review. Molecules. 2020;25:927. doi: 10.3390/molecules25040927.
21. Aguirre L., Arias N., Macarulla M.T., Gracia A., Portillo M.P. Beneficial effects of quercetin on obesity and diabetes. Open Nutraceuticals J. 2011;4:189–198
22. Anand David A.V., Arulmoli R., Parasuraman S. Overviews of Biological Importance of Quercetin: A Bioactive Flavonoid. Pharmacogn. Rev. 2016;10:84–89.
23. Anwar F, Latif S, Ashraf M, Gilani AH. 2007. Moringa oleifera: a food plant with multiple medicinal uses. Phytother Res 21: 17–25.
24. Arena M.P., Russo P., Spano G., Capozzi V. Exploration of the Microbial Biodiversity Associated with North Apulian Sourdoughs and the Effect of the Increasing Number of Inoculated Lactic Acid Bacteria Strains on the Biocontrol against Fungal Spoilage. Fermentation. 2019;5:97. doi: 10.3390/fermentation5040097.
25. Berbegal C., Khomenko I., Russo P., Spano G., Fragasso M., Biasioli F., Capozzi V. PTR-ToF-MS for the Online Monitoring of Alcoholic Fermentation in Wine: Assessment of VOCs Variability Associated with Different Combinations of Saccharomyces/Non-Saccharomyces as a Case-Study. Fermentation. 2020;6:55. doi: 10.3390/fermentation6020055.
26. Boyer N.C., Morrison K.C., Kim J., Hergenrother P.J., Movassaghi M. Synthesis and anticancer activity of epipolythiodiketopiperazine alkaloids. Chem. Sci. 2013;4:1646–1657. doi: 10.1039/c3sc50174d.
27. Carocho M., Ferreira I.C.F.R. A review on antioxidants, prooxidants and related controversy: Natural and synthetic compounds, screening and analysis methodologies and future perspectives. Food Chem. Toxicol. 2013;51:15–25. doi: 10.1016/j.fct.2012.09.021.
28. Dabeek W.M., Marra M.V. Dietary quercetin and kaempferol: Bioavailability and potential cardiovascular-related bioactivity in humans. Nutrients. 2019;11:2288. doi: 10.3390/nu11102288.
29. Dehelean C.A., Şoica C., Ledeţi I., Aluaş M., Zupko I., Gǎluşcan A., Cinta-Pinzaru S., Munteanu M. Study of the betulin enriched birch bark extracts effects on human carcinoma cells and ear inflammation. Chem. Cent. J. 2012;6:137. doi: 10.1186/1752-153X-6-137.
30. Deng Y., Zhao Y., Padilla-Zakour O., Yang G. Polyphenols, antioxidant and antimicrobial activities of leaf and bark extracts of Solidago canadensis L. Ind. Crop. Prod. 2015;75:803–809. doi: 10.1016/j.indcrop.2015.06.014.
31. Djeussi D.E., Noumedem J.AK., Seukep J.A., Fankam A.G., Voukeng I.K., Tankeo S.B., Nkuete A.HL., Kuete V. Antibacterial activities of selected edible plants extracts against multidrug-resistant Gram-negative bacteria. BMC Complement. Altern. Med. 2013;13(1) doi: 10.1186/1472-6882-13-164.
32. Dong H., Ning Z., Yu L., Li L., Lin L., Huang J. Preparative separation and identification of the flavonoid phlorhizin from the crude extract of Lithocarpus polystachyus Rehd. Molecules. 2007;12:552–562. doi: 10.3390/12030552.
33. Duraipandiyan V., Ayyanar M., Ignacimuthu S. Antimicrobial activity of some ethnomedicinal plants used by Paliyar tribe from Tamil Nadu, India. BMC Complement. Altern. Med. 2006;6(1) doi: 10.1186/1472-6882-6-35
34. Ehrenkranz J.R., Lewis N.G., Kahn C.R., Roth J. Phlorizin: A review. Diabetes/Metab. Res. Rev. 2005;21:31–38. doi: 10.1002/dmrr.532.
35. Elansary H.O., Szopa A., Kubica P., El-Ansary D.O., Ekiert H., Al-Mana F.A. Malus baccata var. gracilis and Malus toringoides Bark Polyphenol Studies and Antioxidant, Antimicrobial and Anticancer Activities. Processes. 2020;8:283. doi: 10.3390/pr8030283.
36. Elansary H.O., Szopa A., Kubica P., Ekiert H., Mattar M.A., Al-Yafrasi M.A., El-Ansary D.O., El-Abedin T.K.Z., Yessoufou K. Polyphenol Profile and Pharmaceutical Potential of Quercus spp. Bark Extracts. Plants. 2019;8:486. doi: 10.3390/plants8110486.
37. Englezos V., Pollon M., Rantsiou K., Ortiz-Julien A., Botto R., Río Segade S., Giacosa S., Rolle L., Cocolin L. Saccharomyces cerevisiae-Starmerella bacillaris Strains Interaction Modulates Chemical and Volatile Profile in Red Wine Mixed Fermentations. Food Res. Int. 2019;122:392–401. doi: 10.1016/j.foodres.2019.03.072.
38. Francine U., Jeannette U., Jean Pierre R. Assessment of antibacterial activity of Neem plant (Azadirachta indica) on Staphylococcus aureus and Escherichia coli. J. Med. Plants Stud. JMPS. 2015;85:85–91.
39. Gosch C., Halbwirth H., Stich K. Phloridzin: Biosynthesis, distribution and physiological relevance in plants. Phytochemistry. 2010;71:838–843. doi: 10.1016/j.phytochem.2010.03.003.
40. Graefe E.U., Wittig J., Mueller S., Riethling A.K., Uehleke B., Drewelow B., Pforte H., Jacobasch G., Derendorf H., Veit M. Pharmacokinetics and bioavailability of quercetin glycosides in humans. J. Clin. Pharmacol. 2001;41:492–499. doi: 10.1177/00912700122010366.
41. Gundermann KJ, Müller J, Kraft K. STW1 and Its Versatile Pharmacological and Clinical Effects in Rheumatic Disorders: A Comprehensive Report. Evid Based Complement Alternat Med. 2020 Jul 14;2020:7841748. doi: 10.1155/2020/7841748.
42. Gundermann K.-J., Müller J. Phytodolor®-effects and efficacy of a herbal medicine. Wiener Medizinische Wochenschrift. 2007;157(13-14):339–343. doi: 10.1007/s10354-007-0436-4.
43. Isah T. Anticancer alkaloids from trees: Development into drugs. Pharmacogn. Rev. 2016;10:90–99. doi: 10.4103/0973-7847.194047.
44. Jaafari A., Tilaoui M., Mouse H.A., M’Bark L.A., Aboufatima R., Chait A., Lepoivre M., Zyad A. Comparative study of the antitumor effect of natural monoterpenes: Relationship to cell cycle analysis. Rev. Bras. Farm. 2012;22:534–540. doi: 10.1590/S0102-695X2012005000021.
45. Januszek M., Satora P., Wajda Ł., Tarko T. Saccharomyces bayanus Enhances Volatile Profile of Apple Brandies. Molecules. 2020;25:3127. doi: 10.3390/molecules25143127
46. Joana Gil-Chávez G., Villa José.A., Fernando Ayala-Zavala J., Basilio Heredia J., Sepulveda D., Yahia E.M., González-Aguilar G.A. Technologies for Extraction and Production of Bioactive Compounds to be Used as Nutraceuticals and Food Ingredients: An Overview. Compr. Rev. Food Sci. Food Saf. 2013;12(1):5–23. doi: 10.1111/crf3.2013.12.issue-110.1111/1541-4337.12005.
47. Kähkönen M.P., Hopia A.I., Vuorela H.J. Antioxidant Activity of Plant Extracts Containing Phenolic Compounds // J. Agric. Food Chem. 1999. V. 47. P. 3954–3962.
48. Kingston D.G.I., Gerhart B.B., Ionescu F., Mangino M.M., Sami S.M. Plant Anticancer Agents V: New Bisindole Alkaloids from Tabernaemontana johnstonii Stem Bark. J. Pharm. Sci. 1978;67:249–251. doi: 10.1002/jps.2600670232.
49. Lemma M.T., Ahmed A.M., Elhady M.T., Ngo H.T., Vu T.L., Sang T.K., Campos-Alberto E., Sayed A., Mizukami S., Na-Bangchang K., et al. Medicinal plants for in vitro antiplasmodial activities: A systematic review of literature. Parasitol. Int. 2017;66:713–720. doi: 10.1016/j.parint.2017.09.002.
50. Lesjak M., Beara I., Simin I., Pintać D., Majkić T., Bekvalac K., Orčić D., Mimica-Dukić N. Antioxidant and anti-inflammatory activities of quercetin and its derivatives. J. Funct. Foods. 2018;40:68–75. doi: 10.1016/j.jff.2017.10.047.
51. Liguori I., Russo G., Curcio F., Bulli G., Aran L., Della-Morte D., Gargiulo G., Testa G., Cacciatore F., Bonaduce D., Abete P. Oxidative stress, aging, and diseases. Clin. Interv. Aging. 2018;13:757–772. doi: 10.2147/CIA.S158513.
52. Lombrea A., Scurtu A., Avram S., Pavel I., Turks M., Lugiņina J., Peipiņš U., Dehelean C., Soica C., Danciu C. Anticancer Potential of Betulonic Acid Derivatives. Int. J. Mol. Sci. 2021;22:3676. doi: 10.3390/ijms22073676.
53. Magar R.T., Sohng J.K. A review on structure, modifications and structure-activity relation of quercetin and its derivatives. J. Microbiol. Biotechnol. 2020;30:11–20. doi: 10.4014/jmb.1907.07003.
54. Mahesh B., Satish S. Antimicrobial Activity of Some Important Medicinal Plant Against Plant and Human Pathogens. World J. Agric. Sci. 2008;4:839–843.
55. Maicas S. The Role of Yeasts in Fermentation Processes. Microorganisms. 2020;8:1142. doi: 10.3390/microorganisms8081142
56. Mohd Azhar S.H., Abdulla R., Jambo S.A., Marbawi H., Gansau J.A., Mohd Faik A.A., Rodrigues K.F. Yeasts in Sustainable Bioethanol Production: A Review. Biochem. Biophys. Rep. 2017;10:52–61. doi: 10.1016/j.bbrep.2017.03.003.
57. Moradi-Marjaneh R., Paseban M., Sahebkar A. Natural products with SGLT2 inhibitory activity: Possibilities of application for the treatment of diabetes. Phytother. Res. PTR. 2019;33:2518–2530. doi: 10.1002/ptr.6421.
58. Moyo B, Masika PJ, Mar LJ, Hugo A, Muchenje V. 2011. Nutritional characterization of Moringa (Moringa oleifera Lam.) leaves. Afr J Biotechnol 10: 12,925–12,933.
59. Muceniece R., Namniece J., Nakurte I., Jekabsons K., Riekstina U., Jansone B. Pharmacological research on natural substances in Latvia: Focus on lunasin, betulin, polyprenol and phlorizin. Pt BPharmacol. Res. 2016;113:760–770. doi: 10.1016/j.phrs.2016.03.040.
60. Naghibi F., Esmaeili S., Abdullah N.R., Nateghpour M., Taghvai M., Kamkar S., Mosaddegh M. In vitro and in vivo antimalarial evaluations of myrtle extract, a plant traditionally used for treatment of parasitic disorders. BioMed Res. Int. 2013;2013:316185. doi: 10.1155/2013/316185.
61. Nandy S.K., Srivastava R.K. A Review on Sustainable Yeast Biotechnological Processes and Applications. Microbiol. Res. 2018;207:83–90. doi: 10.1016/j.micres.2017.11.013.
62. Nielsen J. Yeast Systems Biology: Model Organism and Cell Factory. Biotechnol. J. 2019;14:1800421. doi: 10.1002/biot.201800421.
63. Poonkothai M., Saravanan M. Antibacterial activity of Aegle marmelos against leaf, bark and fruit extracts. Anc. Sci. Life. 2008;27:15–18.
64. Prasad R., Swamy V.S. Antibacterial Activity of Silver Nanoparticles Synthesized by Bark Extract of Syzygium cumini. J. Nanoparticles. 2013;2013:1–6. doi: 10.1155/2013/431218.
65. Rahman M.S., Ahad A., Kumar Saha S., Hong J., Kim K.-H. Antibacterial and phytochemical properties of Aphanamixis polystachya essential oil. Repository. Hanyang.Ac.Kr. 2017;30:113–121
66. Razis AFA, Ibrahim MD, Kntayya SB. 2014. Health benefits of Moringa oleifera . Asian Pac J Cancer Prev 15:. DOI: 10.7314/APJCP.2014.15.20.8571.
67. Rayne S., Mazza G. Biological activities of extracts from sumac (Rhus spp.): A review. Plant Foods Hum. Nutr. 2007;62:165–175. doi: 10.1007/s11130-007-0058-4.
68. Rein M.J., Renouf M., Cruz-Hernandez C., Actis-Goretta L., Thakkar S.K., da Silva Pinto M. Bioavailability of Bioactive Food Compounds: A Challenging Journey to Bioefficacy. Br. J. Clin. Pharmacol. 2013;75:588–602. doi: 10.1111/j.1365-2125.2012.04425.x.
69. Rios J.L., Recio M.C. Medicinal plants and antimicrobial activity. J. Ethnopharmacol. 2005;100:80–84. doi: 10.1016/j.jep.2005.04.025.
70. Scalbert A., Manach C., Morand C., Rémésy C., Jiménez L. Dietary Polyphenols and the Prevention of Diseases. Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 2005;45:287–306. doi: 10.1080/1040869059096
71. Subba B., Basnet P. Antimicrobial and Antioxidant Activity of Some Indigenous Plants of Nepal. J. Pharmacogn. Phytochem. 2014;3:62–67.
72. Suffredini I.B., Sader H.S., Gonçalves A.G., Reis A.O., Gales A.C., Varella A.D., Younes R.N. Screening of antibacterial extracts from plants native to the Brazilian Amazon Rain Forest and Atlantic Forest. Brazilian J. Med. Biol. Res. 2004;37(3):379–384. doi: 10.1590/S0100-879X2004000300015.
73. Teixeira EMB, Carvalho MRB, Neves VA, Silva MA, Arantes‐Pereira L. 2014. Chemical characteristics and fractionation of proteins from Moringa oleifera Lam. leaves. Food Chem 147: 51–54.
74. Tran T., Grandvalet C., Verdier F., Martin A., Alexandre H., Tourdot-Maréchal R. Microbial Dynamics between Yeasts and Acetic Acid Bacteria in Kombucha: Impacts on the Chemical Composition of the Beverage. Foods. 2020;9:963. doi: 10.3390/foods9070963.
75. Tufariello M., Capozzi V., Spano G., Cantele G., Venerito P., Mita G., Grieco F. Effect of Co-Inoculation of Candida zemplinina, Saccharomyces cerevisiae and Lactobacillus plantarum for the Industrial Production of Negroamaro Wine in Apulia (Southern Italy) Microorganisms. 2020;8:726. doi: 10.3390/microorganisms8050726.
76. Vongsak B, Sithisam P, Gritsanapan W. 2014. Simultaneous HPLC quantitative analysis of active compounds in leaves of Moringa oleifera Lam. J Chromatogr Sci 52: 641–645
77. Walker G., Stewart G. Saccharomyces cerevisiae in the Production of Fermented Beverages. Beverages. 2016; 2:30. doi: 10.3390/beverages2040030.
78. Wang X.-H., Zhou S.-Y., Qian Z.-Z., Zhang H.-L., Qiu L.-H., Song Z., Zhao J., Wang P., Hao X.-S., Wang H.-Q. Evaluation of toxicity and single-dose pharmacokinetics of intravenous ursolic acid liposomes in healthy adult volunteers and patients with advanced solid tumors. Expert Opin. Drug Metab. Toxicol. 2012;9:117–125. doi: 10.1517/17425255.2013.738667.
79. Żymańczyk-Duda E., Brzezińska-Rodak M., Klimek-Ochab M., Duda M., Zerka A. Yeast as a Versatile Tool in Biotechnology. In: Morata A., Loira I., editors. Yeast—Industrial Applications. InTech; London, UK: 2017. pp. 3–40.
Вопрос-ответ:
Какие растительные остатки могут использоваться для выделения биологически активных веществ?
В фармации и биотехнологии для выделения биологически активных веществ могут использоваться различные растительные остатки, такие как кора осины, листья, плоды и др. Эти растительные материалы содержат ценные соединения, которые могут иметь полезные свойства.
Какие особенности содержания биологически активных веществ наблюдаются в коре осины?
В коре осины (Populus tremula L) содержатся различные биологически активные вещества, такие как флавоноиды, танины, фенилпропаноиды и другие. Эти соединения имеют антиоксидантные, противовоспалительные и антибактериальные свойства, которые могут быть полезными для различных целей в фармации и биотехнологии.
Как влияют биологически активные вещества на ферментативную активность дрожжей?
Биологически активные вещества, содержащиеся в коре осины и других растительных материалах, могут оказывать влияние на ферментативную активность дрожжей. Некоторые из этих веществ могут стимулировать активность ферментов, что может улучшить процесс ферментации сахарамицесом. Также известно, что некоторые биологически активные вещества могут иметь противомикробное действие и способствовать борьбе с патогенными микроорганизмами.
Какие методы использовались при отборе образцов коры осины?
При отборе образцов коры осины использовались различные методы. В исследовании могли использоваться методы полевого сбора образцов коры с живых деревьев. Также могли применяться методы лабораторного выделения биологически активных веществ из коры, например, экстракция или фильтрация.
Какие биологически активные вещества могут содержаться в коре осины?
В коре осины могут содержаться различные биологически активные вещества, такие как флавоноиды (например, кверцетин), танины, фенилпропаноиды и другие соединения. Эти вещества имеют разные полезные свойства, такие как антиоксидантные, противовоспалительные и антибактериальные свойства, и могут быть использованы в фармации и биотехнологии.
Какие вещества извлекают из коры осины и для чего их используют?
Из коры осины извлекают биологически активные вещества, которые используются в фармации и биотехнологии. Они могут обладать различными полезными свойствами и применяться, например, в лекарственных препаратах, косметике или диетических добавках.
Какие особенности содержания биологически активных веществ наблюдаются в коре осины?
В коре осины содержатся различные биологически активные вещества, такие как флавоноиды, фенольные соединения и антиоксиданты. Их концентрация и соотношение могут варьироваться в зависимости от сезона, местоположения дерева и других факторов.
Какое влияние биологически активных веществ из коры осины оказывают на ферментативную активность дрожжей?
Биологически активные вещества из коры осины могут оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на ферментативную активность дрожжей. В зависимости от конкретных веществ и их концентрации, они могут стимулировать или подавлять процессы ферментации сахаров в дрожжевых клетках.