Анализ условий формирования биологической продуктивности озерных экосистем

a (кружочки), а также другие озера в Швеции (треугольники) и озера в Финляндии (крестики). Видно, что с увеличением освещенности растет продукция рыб и объем вылова.
Необходимо предупредить, что сделанный нами вывод о решающей роли света, а не биогенных элементов в ограничении продуктивности озер вовсе не означает, что в эти водоемы можно безболезненно сбрасывать дополнительное количество биогенных элементов (например, с муниципальными стоками). Наоборот, экосистемы таких озер крайне чувствительны к подобным воздействиям. У них нет возможности связать излишек биогенов за счет увеличения первичной продукции, и потому последствия сброса их в водоем могут быть крайне негативными.

2.2. Влияние экологической составляющей на формирование биологической продуктивности озерных экосистем

До недавнего времени загрязнение воды было относительно локальной проблемой промышленно развитых стран. В настоящее время наиболее распространенным явлением стала эвтрофикация, т. е. обогащение внутренних водоемов азотом и фосфором. Источниками этих элементов служат смываемые с сельскохозяйственных земель удобрения и канализационные стоки. Это явление сейчас принимает глобальные масштабы и затрагивает не только пресноводные, но и морские экосистемы.
Канализационные стоки из прибрежных населенных пунктов сбрасываются в море иногда без всякой очистки, создавая непосредственную угрозу здоровью купающихся людей и морским обитателям. Поверхностные стоки из городских и индустриальных зон, а также со свалок часто загрязнены тяжелыми металлами и углеводородами. Биологическое концентрирование тяжелых металлов в морских пищевых цепях может давать их летальные для человека дозы, как это случилось при промышленном сбросе ртути в прибрежные воды около Миниматы в Японии. Высокое содержание ртути в рыбе повлекло смерть множества людей и других рыбоядных животных. Сублетальные дозы тяжелых мета!-лов, пестицидов и нефтепродуктов могут снижать сопротивление организма болезням.
В последнее десятилетие в целях борьбы с загрязнением и деградацией экосистемы Северного моря приняты меры по сокращению и в конечном итоге прекращению захоронения и сжигания токсичных отходов в прибрежной зоне стран, окружающих этот бассейн.
Еще одна серьезная проблема - сильная эрозия почвы. Сносимые поверхностным током частицы ведут к заилению внутренних и прибрежных вод, что иногда повышает их рыбные замасы. Однако налицо и отрицательные последствия. Например, сведение лесов стимулировало эрозию почв в Австралии, а это повысило мутность воды в ее прибрежных водах, что повлекло за собой отмирание полипов Большого Барьерного рифа.
Большое значение имеют также тепловое и нефтяное загрязнения воды.
Эвтрофикация - это обогащение экосистемы питательными веществами. В течение длительного периода, обычно нескольких тысяч лет, озера естественным образом изменяют свое состояние с олиготрофного (бедного биогенными элементами) до эвтрофного (богатого ими) или даже дистрофного, т. е. с высоким содержанием в воде не минеральных, а органических веществ. Однако в XX в. произошла ускоренная антропогенная эвтрофикация многих озер, внутренних морей (в частности, Балтийского, Средиземного, Черного) и рек по всему миру.
Главной причиной этого стало усиленное применение азотных удобрений и сброс в водоемы больших количеств содержащих фосфаты бытовых сточных вод. Последнее отражает не только рост народонаселения планеты, но и современную тенденцию к увеличению его городской доли, а также совершенствование канализационных систем.
Эвтрофикация создает острые экономические и экологические проблемы. Чистая вода необходима для многих промышленных процессов, людей и домашнего скота, коммерческого и спортивного рыболовства, функционирования курортных зон и навигации.(Рисунок 10)

Рисунок 10. Типичные кривые «кислородного истощения»: влияние сброса в реку органики на концентрацию растворенного кислорода в воде. (Из С. F. Mason (1981) Biology of fresh water pollution, Longman.)

Нитраты и особенно фосфаты относятся к питательным веществам, чаще всего определяющим первичную продуктивность водных экосистем. Таким образом, добавка этих солей стимулирует быстрое размножение планктона. Консументы реагируют на рост кормовых ресурсов медленнее, поэтому увеличивается доля авто-трофов, гибнущих «естественной смертью» и непосредственно снабжающих органикой де-тритныс пищевые цепи. Минерализация накапливающихся остатков редуцентами требует кислорода. В результате его концентрация в воде может упасть ниже уровня, необходимого для нормального развития многих видов прежней экосистемы. В далеко зашедших ситуациях рыба и другие крупные животные гибнут, их разложение усиливает потребность в кислороде, и процесс идет по нарастающей. Эта проблема может затрагивать не только непосредственно эвтрофированную зону.
Нескольких участков с дефицитом кислорода в речных системах бывает достаточно для блокирования миграции проходных рыб, например лососей и угрей. (Рисунок 11)

Рисунок 11. Тепловая стратификация озера в средних широтах (пруды Линсяи, Коннектикут, США).

Летом теплый, богатый кислородом циркулирующий слой воды (эпилимнион) отделяется от прохладного, бедного кислородом придонного слоя (гиполимниона) широкой зоной быстрого изменения температуры - термоклином. В этой зоне градиент оксигенации воды аналогичен приведенному для водоема в целом. (С изменениями из: Е. P. Odum (1971) Fundamentals of ecology, Saunders.)
Дезоксигенация проточных водоемов, вызванная органическими остатками, - процесс медленный, и максимальный дефицит кислорода обычно наблюдается на некотором расстоянии от места поступления питательных веществ. Так, например, в Темзе в 1967 г. осенью при низком уровне воды зона кислородного истощения простиралась на 40 км ниже Лондонского моста, а весной, когда вода стояла высоко, - всего на 12 км. В последние 30 лет проведена большая работа по очистке этой реки. Такого сильного дефицита кислорода в Темзе больше не наблюдается, и рыбу можно ловить на всем ее протяжении.
В озерах проблему вызванного эвтрофикацией дефицита кислорода может обострять сезонная стратификация, т. е. формирование несмешивающихся слоев воды с разными температурами. В умеренном климате температурная стратификация происходит обычно в начале лета, главным образом по двум следующим причинам.
1. Солнце нагревает поверхность воды. Теплая вода имеет более низкую плотность, поэтому она не погружается, а образует теплый стационарный верхний слой (эпилим-нион). Ниже этого слоя вода может нагреваться только за счет теплопроводности, а в жидкой среде это процесс медленный.
2. Реки и ручьи, впадающие в озеро, мельче его. Их вода прогревается на всю глубину. Она смешивается только с эпилимнионом, еще больше повышая его температуру по сравнению с глубинным слоем (гиполимнионом)
Для озерной экосистемы все это имеет важные последствия, в частности затрудняет снабжение гиполимниона кислородом.
Вода озера снабжается кислородом тремя основными путями:
1) за счет фотосинтеза, требующего света, т. е. наиболее интенсивно идущего у поверхности;
2) путем диффузии из атмосферы;
3) с проточной водой впадающих рек и ручьев.
Как видно, эти источники обогащают кислородом, прежде всего эпилимнион. Оксигенация глубинных слоев зависит от диффузии сверху и перемешивания воды во время сильного волнения. Последнее более характерно для зимнего сезона. Таким образом, при установлении летней стратификации жизнь в глубине озера зависит главным образом от образовавшегося к весне запаса кислорода.
В здоровой озерной экосистеме большая часть первичной биомассы поедается фитофагами; на долю детритофагов и редуцентов приходится сравнительно мало пищи. Эвтрофикация повышает продуктивность фитопланктона в эпилимнионе, и масса мертвых остатков оседает на дно водоема, поскольку консументы «не справляются» с возросшим количеством корма. Это стимулирует развитие в гиполимнионе редуцентов, истощающих и так небольшой запас кислорода. Если бы кислорода в гиполимнионе было много, то никаких проблем не возник&то бы . Однако к концу лета там возможно развитие аноксических (бескислородных) условий, вызывающих катастрофическую гибель (замор) рыбы и других животных.
Заключение

В естественных условиях основные системные свойства озер, включающие качество воды (а это качество среды обитания), видовое разнообразие организмов и продуктивность на разных трофических уровнях (от растительности до животных), определяются важнейшими географическими факторами. Последние влияют на процессы поступления и превращения веществ, энергии и информации в водоемах. Изменчивость географических факторов (разные климатические зоны, равнины и горные страны, различное происхождение озер) предопределяет большое разнообразие их свойств и характеристик. Также и эволюция озер, как и время их существования различаются из-за многообразия действующих географических факторов.
Озерные экосистемы классифицируются на малопродуктивные и высокопродуктивные, с большим видовым разнообразием организмов и малым, с хорошим качеством воды и плохим.
Известно, что живые организмы взаимодействуют со своей средой обитания и меняют ее в процессе жизнедеятельности. Но среда изменяется и из-за внешних воздействий: в естественных условиях из-за климата и других природных факторов, а в современный период вследствие интенсивной хозяйственной деятельности человека, роста численности населения, и особенно городского. В современный период повсеместно распространились такие явления как евтрофирование и загрязнение поверхностных вод. Первое обусловлено чрезмерным обогащением водоемов питательными для растений (биогенными) веществами. А загрязнение обусловливается поступлением в водоемы разных веществ – от нефтепродуктов до токсичных тяжелых металлов. С решением проблемы загрязнения водоемов, особенно имеющих статус ценных экосистем, кажется все более-менее ясно. Оно недопустимо и требует определенной регламентации хозяйственной деятельности человека в бассейнах водоемов.
Решение же проблемы евтрофирования водоемов, вызывающего увеличение их продуктивности на всех трофических уровнях, намного сложнее. При евтрофировании повышается первичная продукция (ПП) органического вещества из-за массового развития мельчайщих водорослей (цветение воды) или зарастания водоемов высшей водной растительностью (макрофитами). Возрастает также биомасса животных организмов и рыбопродуктивность. Что можно было бы рассматривать как положительный эффект евтрофирования и что полезно при рыбопроизводстве. Однако рост продуктивности водоема сопровождается сменой видового состава водных организмов (главным образом преобладающих видов), перестройкой важнейших связей в экологической системе и ухудшением качества воды. Что уже нежелательно для многих важнейших обитателей водоемов и для водопользователя - человека. Ухудшается среда обитания многих ценных видов рыб и других ценных животных, теряются эстетические свойства уникальных природных водоемов.
Евтрофирование как процесс ускоряет круговорот органического вещества и биогенных элементов в водной экосистеме. Более того, этот процесс способствует включению в ускоренный круговорот даже трудноразлагаемого органического вещества, так называемого гумуса, представляющего собой продукт разложения высшей растительности, создаваемой в водоеме и на суше.
По изменению качества воды - интегрального показателя состояния водной экосистемы, можно проследить за изменениями в экосистеме от начальных стадий евтрофирования до позднейших, когда наиболее четко проявляется эффект обратной связи в системе водоема и в системе «водоем-водосбор». При евтрофировании ухудшается кислородный режим водоемов вследствие затрат кислорода на дыхание организмов, или на деструкцию (Д) органического вещества. В водоемах создается избыточное количество органического вещества, что в сочетании с дефицитом кислорода в воде способствуют усилению напряженности окислительно-восстановительных процессов и еще большему ухудшению качества воды, так как в этих условиях образуются заметные количества метана и сероводорода. Тогда экосистема перестраивается настолько, что для многих организмов, включая и человека, такая перестройка имеет губительный характер.
Многое из процессов, происходящих в современный период в озерных системах, было изучено и изучается исследователями разных стран. Процессы евтрофирования и загрязнения приобрели глобальное распространение и проявляются не только в водоемах суши, но и в прибрежных морских акваториях. Причина современных глобальных нарушений свойств озер и других водоемов и водотоков - резкий рост численности населения планеты и особенно городского, а также расширение сельскохозяйственного и промышленного производства во второй половине 20-го века. Исследования нарушенных деятельностью человека водных экосистем (озер, водохранилищ, рек) выявили очень важную закономерность - водоемы различаются своей устойчивостью к антропогенным воздействиям из-за своих природных свойств.
Устойчивое развитие характерно, как правило, для открытых экосистем, проточных и продуктивных. Тогда как относительно закрытые экосистемы, слабопроточные и малопродуктивные в условиях внешних воздействий отличаются неустойчивым характером развития. Последнему свойственны длительный начальный, инерционный, период, когда почти отсутствует заметно выраженный отклик системы на внешние воздействия, а потом следует взрывоподобная реакция даже на слабое внешнее воздействие, а иногда даже спустя продолжительное время по окончании воздействий. Примером является развитие евтрофирования крупнейшего озера Европы - Ладожского.
Представляется, что особенности устойчивого и неустойчивого развития озерных систем могут быть приложимы к развитию социумов, занимающих определенные территории и имеющих своеобразные формы хозяйственной и культурной жизни.
Другие закономерности, полученные для водных экосистем, более убедительно свидетельствуют об их пригодности для социоэкосистем. Это касается корреляции деструкции органического вещества с его продукцией фотосинтезирующими организмами (связь между Д и ПП, см. рис. 1). Из рис.1 , для которого использованы данные для продуктивных водохранилищ на реках Волга, Днепр и Дон, следует, что с ростом продукции органического вещества растет и его деструкция. (Как с ростом материального производства в социуме растет и потребление материальных благ). Однако на поздних стадиях евтрофирования водоемов деструкция может намного превышать продукцию органического вещества, причем в этот период в деструкцию вовлекаются его запасы в водоеме, в трудноразлагаемой форме. Более того, евтрофию в эти моменты поддерживает приток органического вещества с водосбора.
Заметим также, что для растительности бореальной зоны были выявлены 2 типа экологических стратегий (Пьянков и др., 2001). Такие же типы расительности можно найти и в водоемах – это фитопланктон и макрофиты (высшая водная растительность). Один тип- рудералы- с коротким циклом жизни, с высокой скоростью роста. Это тип функционального метаболизма, ориентированный на обеспечение ростовых процессов. Второй тип- стресс-толеранты. Эти растения в отличие от первых имеют повышенную устойчивость к условиям среды, требующую дополнительные затраты энергии на синтез защитных веществ и структур, что отражается на скорости роста растений.
Список использованной литературы

Акимов А.Ф. Введение в продуктивную гидробиологию. М.: ИНФРА-М, 1988.
Алимов А.Ф, Введение в продукционную гидробиологию. Г.: Гидрометеоиздат, 1989
Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001.
Винберг Г.Г. Гидробиология. История биологии с начала XX века до наших дней. М.:Наука, 1975.
Драбкова В.Г., Сорокин И.Н. Озеро и его водосбор – единая природная система. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 1978.
Китаев С.П. Основы личнологии для гидробиологов и ихтиологов. М.:ЮНИТИ-ДАНА, 1992.
Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.:ЮНИТИ-ДАНА, 1990
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.
Jan Karlsson, Pär Byström, Jenny Ask, Per Ask, Lennart Persson, Mats Jansson. Light limitation of nutrient-poor lake ecosystems // Nature. V. 460. P. 506–509.
Jonathan J. Cole Ecology: Production in pristine lakes // Nature. 2009. V. 460. P. 463–464.

Акимов А.Ф. Введение в продуктивную гидробиологию. М.: ИНФРА-М, 1988.
Алимов А.Ф, Введение в продукционную гидробиологию. Г.: Гидрометеоиздат, 1989
Алимов А.Ф, Введение в продукционную гидробиологию. Г.: Гидрометеоиздат, 1989
Алимов А.Ф, Введение в продукционную гидробиологию. Г.: Гидрометеоиздат, 1989
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980
Jan Karlsson, Pär Byström, Jenny Ask, Per Ask, Lennart Persson, Mats Jansson. Light limitation of nutrient-poor lake ecosystems // Nature. V. 460. P. 506–509.









2